<<
>>

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Полусхема   строе¬ния   гидры

Поступление пищи у первичных многоклеточных организмов, по-видимому, происходило в полость, образованную энтодермальными клетками, как это имеет место у современной гидры (рис.

185). Захват пищи и удаление из организма продуктов жизнедеятельности происходили через одно и то же ротовое отверстие. Пищеварение было внутриклеточное. В дальнейшем из эктодермы впереди энтодермальной полости развились дополнительные приспособления для захвата пищи, образовалась ротоглотка и выделилась собственно пищеварительная кишка. В стенках этой кишки появились затем различные выпячивания внутрь кишечной полости, увеличившие площадь соприкосновения с пищевыми массами. Кишка начала удлиняться, изгибаться, в толще ее стенки образовались железы. Процесс пищеварения из внутриклеточного перешел в ферментативный, так как пищеварительные железы начали выделять в просвет пищеварительной кишки секреты, способствующие химической обработке пищевых масс. Процесс химической обработки и всасывания в удлинившейся кишке стал обеспечиваться лучше. Путем слияния впяченного эктодермального участка задней части тела с конеч

Рис. 185. Полусхема строения гидры:

/ — первичный рот; 2 — щупальцы; 3"— пищеварительная полость; 4 — мужские гонады; 5 — энтодерма; 6— эктодерма; 7 — женские гонады; 8 — почки бесполого размножения.

ной энтодермальной частью кишки и прорыва или рассасывания их в этом месте образовалось второе выходное, или анальное, отверстие кишечной трубки. В дальнейшем пищеварительная кишка разделилась на три части (рис. 186). Таким образом сформировались головная кишка, или ротоглотка (У), передняя (3, 5), средняя (7), задняя (16, 30, 31) кишки.

В ротовой полости на ранней ступени филогенеза появились зубы, выполняющие функцию захватывания и удержания пищи.

Они имели форму конуса с острой вершиной, были весьма многочисленны и располагались по всей ротовой полости, образуя как бы частокол. Заглатываемая животным вода через него свободно вытекала обратно, а твердая пищевая масса и живые существа задерживались в ротовой полости.Такие зубы отличались однообразием формы, многочисленностью, слабым соединением с подлежащими образованиями. Они относятся к многосменным (полифиодонтным) зубам. С выходом животных на сушу челюсти их укоротились, число зубов уменьшилось, а приспособление животных к иным условиям питания привело к определенной концентрации зубов на двух аркадах, к их уплотнению, меньшей сменяемости и к более прочному соединению с глубжележащими образованиями. При этом одни из них утратили способность замены другими. Эти зубы получили название постоянных (монофиодонтные). Другие зубы — молочные — сохранили возможность заменяться вторым поколением зубов (постоянными), их называют двусменными (дифиодонтными).

В связи с различной функцией, выполняемой зубами в разных условиях существования животных, форма их также в значительной мере дифференцировалась. Одни из них, выполняя функцию схватывания, удерживания, разрывания добычи, сохранили коническую форму— клыки. Другие,

обеспечивая отрывание, срезание корма, приобрели острую режущую форму—резцы. Наконец, третьи, широкие зубы приспособились к дроблению или растиранию пищи, их называют коренными или мелющими. Коренные зубы по форме трущейся поверхности и по связи с предполагаемым постепенным усложнением их функции разделяют на типы: первичнозубчатые, трехзубчатые, трехбугорковые, или тупобугорковые, складчатые, лунчатые. Эта разнородность (гетеродонтность) зубной системы имела огромное значение в эволюции млекопитающих.

Существует две теории развития зубов в филогенезе. По одной из них предполагается, что зубы всех типов исторически развились из примитивного конического зуба путем постепенного его усложнения (рис. 187). На таком зубе вначале появились два дополнительных конуса меньшей величины, затем все три конуса выровнялись, переместились, у одних зубов стали более тупыми, у других, сросшись, образовали складчатую или лунчатую поверхность.

В последнее время эта теория, дифференциации зубов в филогенезе оспаривается, ей противопоставляется теория срастания. По этой теории, зубы различных типов образовались в результате слияния отдельных простых конических зубов в целые комплексы. Эта теория, общепризнанная для объяснения происхождения сложных зубов низших позвоночных, подтверждается онтогенетическими исследованиями и в отношении некоторых высших позвоночных (Б. С, Матвеев).

В кишечной трубке в процессе филогенеза позвоночных произошли следующие изменения. Передняя кишка разделилась на пищевод (рис. 18(>—3) и расширенный мешок пищеварительной трубки — желудок (5), а у некоторых животных из расширения данной части кишки перед входом ее в грудную полость образовался еще зоб. Средняя кишка (7) значительно удлинилась, разделилась на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, в ней сформировался ряд желез. Задняя кишка (16) также несколько удлинилась и образовала небольшое выпячивание — зачаток слепой кишки. В конечный отдел задней кишки открылись выводные протоки органов мочеотделения и размножения, образовалась клоака (12)~ У млекопитающих наибольшие изменения произошли в задней кишке. Она сильно удлинилась и разделилась на три кишки: сле

Схема расположения внутренних органов у позвоночных

Рис. 186. Схема расположения внутренних органов у позвоночных:

А — водных; Б — наземных; 1 — ротоглотка; 2 — жабры; 3 — пищевод; 4 — плавательный пузырь: 5 — желудок; 6 — поджелудочная железа; 7 — средняя кишка; 8 — янчннкщ 9—почки; 10 — осевой скелет туловища; 11 — мочеточник; 12 — клоака; 13 — щитовидная железа; 14 — печень; 15 — селезенка; 16 — задняя кишка; 17 — яйцевод; 18 — носовая полость; 19 — глотка; 20 — надпочечник; 21 — прямая кишка; 22 — мочеполовое преддверие; 23 — матка; 24 — мочевой пузырь; 25 — ротовая полость; 26 — гортань; 27 — трахея; 28 — вилочковая железа; 29 — легкое; 30 и 31 — задняя кишка

(30 — слепая и 31 — ободочная).

пую (30), ободочную (31) и прямую (21). Задняя кишка у млекопитающих, за исключением однопроходных, отделилась от выводных путей органов мочеотделения и размножения, которые стали открываться самостоятельно, а не в клоаку, потерявшую свое значение.

Длина кишечника находится в тесной связи с видом пищи. Животные, питающиеся концентрированными кормами, обладают более коротким кишечником по сравнению с животными, питающимися грубыми кормами, бедными питательными веществами. Так, у льва, питающегося мясом, развернутым кишечником можно обогнуть продольно туловище 3 раза, у собаки — 5 раз; у медведя, питающегося и растительной пищей, — 5,5 раза, у человека — 6 раз , у свиньи — 15 раз (длина его доходит до 23,5 м), у травоядных животных кишечник гораздо длиннее. У лошади развернутым кишечником можно обогнуть туловище 10 раз (длина его достигает 30 м), у крупных жвачных — 20 раз (длина до 57 м) и у мелких жвачных — 25—28 раз. Длина кишечника связана с характером корма, используемого животным в первый период постфетального развития.

Так, по данным Н. П. Чирвинского, длина кишечника овец, рано отнятых от матерей и получавших после отъема больше грубого корма, превышала длину их тела в 44— 51 раз. Длина же кишечника овец, содержавшихся дольше под матерью и получавших после отъема много концентрированного корма, превышала длину их тела только в 33—38 раз. Это различие в длине кишечника, связанное с рсдом пищи, отражается не только на его величине, но и на развитии отдельных кишок. Слепая кишка, например, отсутствует у животных, питающихся в основном животной пищей (мясоядные, медведи); она мала у животных, питающихся смешанной пищей (яйцеродные, сумчатые насекомоядные, некоторые хищники и приматы), и, наоборот, велика у травоядных (сумчатые травоядные, копытные, грызуны). У некоторых рыб, амфибий и птиц две слепые кишки.

Кишечная трубка, или кишка (лат. — intestinum; греч. —- enteron), в ранний период развития зародыша является замкнутой и состоит из эндодермы и висцерального листка мезодермы с расположенным между ними слоем мезенхимы. В дальнейшем она соединяется с впячивающимися с разных сторон ротовой и заднепроходной ямками.

Ротовая ямка образуется впячиванием эктодермы, которая соприкасается со слепым концом кишки. На месте их схождения образуется глоточная перепонка, состоящая из эктодермы и энтодермы. В дальнейшем эта перепонка утончается, а затем и

Схема филогенеза зубов и их типы

Рис. 187. Схема филогенеза зубов и их типы:

/ — простой конический; 2, 3 — трехзубчатый с неравномерными зубцами; 4 — трехзубчатый с равномерными зубцами; 5 — трехбугорчатый; 6, 7 — четырехбугорчатый; 8 — складчатый; 9 — лунчатый.

разрывается, вследствие чего устанавливается сообщение между ротовой полостью и кишкой. Остатки от разорванной перепонки превращаются в первичные небные занавески.

Ротовая ямка окружается при этом пятью валиками. Расположенный над ямкой лобный отросток включает в себя полость нервной трубки. С боков и снизу ротовой ямки лежат парные верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки, развивающиеся из соединительной ткани. Разделяющие их бороздки соответствуют будущим углам рта. Между ямкой заднего прохода и кишкой возникает заднепроходная (запирательная) перепонка, состоящая из тех же пластов зародышевых листков, которые находятся на месте образования рта. Связь между заднепроходной ямкой и кишкой устанавливается или путем разрыва запирательной перепонки, или путем расхождения клеток, образующих эту перепонку.

Дальнейшие превращения кишечной трубки. При возникновении кишечная трубка располагается под хордой и связана с ней и с первичными сегментами соединительной тканью.

Кишечная трубка, вначале короткая и прямая, начинает удлиняться, образуя изгибы и местами изменяя диаметр (рис. 188). Появляется расширение кишечной трубки в участке, прилегающем к дыхательному отделу,— закладка желудка. Из кишечной трубки выделяется передняя кишка: пищевод (4) и желудок (8). Затем дорсальная стенка желудка выпячивается по направлению к хорде, а вентральная, наоборот, впячивается внутрь желудка. Таким путем возникают большая и малая кривизна желудка. Остающаяся часть кишки, разрастаясь, образует два колена, подвешенных на брыжейке. Одно из них — нисходящее (11) направлено от желудка каудо-вентрально. Противоположным концом оно подходит к брюшной стенке и сообщается с желточным протоком (19). Другое колено — восходящее (15), являясь продолжением первого, идет от брюшной стенки в каудо-дорсальном направлении. У позвоночного столба оно поворачивается к заднему проходу.' Неподалеку от начала второго колена в нем образуется новое выпячивание — закладка слепой кишки (14). Таким путем остающаяся часть кишечной трубки делится на среднюю кишку (до закладки слепой кишки) и заднюю кишку (от закладки слепой кишки и до конца кишечной трубки).

Рис. 188. Положение кишечной трубки у зародыша:

Положение кишечной трубки у  зародыша

/ — полость примитивного рта; 2 — язык; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — зачаток трахеи; 6 — зачаток легких; 7 — селезенка; 8 — желудок; 9 — печень; 10 — зачаток поджелудочной железы; 11 — нисходящее колено первичной кишечной петли; 12 — отрезок аорты; 13 — краниальная брыжеечная артерия; 14 — зачаток слепой кишки; 15 — восходящее колено первичной кишечной петли; 16 — клоака; 17 — хвостовая кишка; 18 — урахус; 19 — желточный проток.

В процессе развития желудок плода и петли средней кишки делают два поворота. Первый поворот совершается на 180° по продольной оси справа налево, вследствие чего большая кривизна желудка смещается вентрально, а малая кривизна — дорсально. Второй поворот желудка происходит тоже справа налево, но по вертикальной оси, в результате чего входная часть— кардиа перемещается в левую сторону; выходная часть — пилорус, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, а также начальная часть тощей кишки перемещаются в правую сторону. В результате такого двойного поворота желудка подвешивающая

Развитие и повороты кишечника крупного рогатого скота в утробный период

Рис. 189. Развитие и повороты кишечника крупного рогатого скота в утробный период

(по данным К. А. Васильева):

А — предполагаемое исходное положение кишечной трубки; Б — плод длиной 3 см; В — плод длиной 4,8 см; Г —- плод длиной 6 см; Д — плод длиной 7 см; ? — плод длиной 8,2 см; Ж— у теленка при рождении; / — краниальная брыжейка; 2 — нисходящая петля; 3 — желточный проток; 4 — восходящая петля; 5—слепая кишка; 6—двенадцатиперстная кишка; 7—конечная петля ободочной кишки; 8 — подвздошная кишка; 9 — тощая кишка; /0—<начальная петля ободочной кишки; //— спиральная петля ободочной кишки. Слепая, начальная и часть конечной петли ободочной кишки

лежат с правой стороны брыжейки.

его часть серо зной оболочки — брыжейка — сильно удлиняется и превращается в большой сальник, образуя при этом сальниковый мешок. Результатом этих поворотов является и то, что левый блуждающий нерв оказывается на передней стороне желудка, а правый — на задней.

Развитие, рост и повороты кишечника крупного рогатого скота вокруг краниальной брыжеечной артерии представлены на рисунке 189.

В кишечной трубке путем дифференциации ее стенки и главным образом элементов слизистой оболочки возникают кишечные ворсинки, различные пристенные и за-стенные железы (рис. 190), сохраняющие посредством протока связь с тем участком трубки, из которого они произошли. К таким железам относятся слюнные, печень, поджелудочная железа. У некоторых из застенных желез утратилась связь с материнским началом, секрет их стал выделяться непосредственно в кровь. Их называют железами внутренней секреции.

Печень (рис. 191) образуется путем выпячивания эпителия вентральной стенки двенадцатиперстной кишки в вентральную кишечную брыжейку. Из переднего отдела этого выпячивания развивается в дальнейшем паренхима печени (7), а из заднего — желчный пузырь (3). Образовавшаяся таким образом закладка печени отходит от кишки, сохраняя с ней связь посредством полой трубки — печеночно-пузырного протока (5).

В ранний плодный период печень занимает всю брюшную полость, затем она отстает по величине от роста тела животного. В связи с неодинаковой величиной и неравномерным ростом долей печени топография ее в брюшной полости с возрастом у животных меняется (К. А. Васильев).

Паренхима печени развивается из многочисленных тяжей клеток, которые отходят от переднего эпителиального зачатка ее. Эти тяжи многократно ветвятся и анасто-мозируют (соединяются) друг с другом, в результате чего образуется густая сеть печеночных тяжей. В эту сеть врастает соединительная ткань, которая разбивает железу на дольки. В соединительнотканном остове печени разветвляются кровеносные сосуды и нервы. Внутри дольки тяжи превращаются в секреторную часть и называются печеночными балками', вне дольки они дают начало выводным протокам (см. рис. 216).

В первый период утробного развития животного печень является кроветворный органом и достигает больших размеров. Во вторую половину утробного периода печень уже начинает выделять желчь, но относительно становится меньше. Правая доля в этот

Схема   развития   кишечника   и его производных

Рис. 190. Схема развития кишечника и его производных:

/ — жабер+гые мешки; 2 — зачаток щитовидной железы;

3 — зачатки вилочковой железы; 3' — зачатки эпителиальных телец (околощитовидных желез) формирующиеся;

4 — легкие; 5 — желудок; 6 — печень; 7 — поджелудочная

железа; 8 — кишечник; 9 — желточный стебелек.период растет быстрее левой. После рождения детеныша относительная величина печени уменьшается значительно. Взаимоотношения по величине развития между печенью, желудком и кишечником с возрастом также заметно изменяются. Если в утробный перл-од животного наиболее развитой является печень (рис. 191—У), а желудок (7) представляется менее выраженным, то в послеутроб-ный период, наоборот, более развитым оказывается желудок, особенно рубец (см.рис. 223).

Поджелудочная железа (рис. 191—6, 8) также развивается путем выпячивания стенки двенадцатиперстной кишки, которые происходят в трех местах: одно в дорсальной стенке и два в вентральной, по бокам от первичной закладки печени. Вначале появляется дорсальное выпячивание, вентральные же образуются несколько позже. В дальнейшем все три закладки поджелудочной железы сближаются и затем сливаются в одну общую железистую массу. Протоки ее у разных животных различные. У лошади сохраняются два протока— дорсальный и вентральный, а у свиньи и крупного рогатого скота — только дорсальный. Дорсальный проток печени у овцы и вентральный проток у свиньи и крупного рогатого скота полностью редуцируются.

Развитие зубов. У низших позвоночных зубы развиваются путем окостенения сосочков кожи и слизистой оболочки, то есть являются производными кожи. Вполне развитый зуб состоит из эмали, дентина, цемента и имеет полость, заполненную пульпой (рис 192). Зубы млекопитающих делятся на молочные и постоянные. И те и другие развиваются из эпителия и мезенхимы десны.

Развитие молочных зубов начинается с утолщения эпителия края десны. Утолщенный эпителиальный участок впячивается в подлежащую мезенхиму десны и образует вубную пластинку. Она, как и десна, имеет подковообразную форму, и на ней различают наружную — щгчногубную и внутреннюю — язычную поверхность. На щечногуб-ной поверхности зубной пластинки появляются выступы, которые в дальнейшем приобретают форму колпачков и называются эмалевыми органами (5). Количество эмалевых органов соответствует количеству будущих молочных и постоянных зубов. Находящийся под эмалевым органом участок мезенхимы уплотняется и превращается во вторую часть зачатка зуба — зубной сосочек. Он, как шапкой, прикрыт эмалевым органом. Вокруг образовавшегося зачатка зуба развивается из окружающей его мезенхимы чехли к — зубной мешочек (рис. 193—11).

Эмалевый орган дифференцируется на три слоя клеток: наружные, внутренние клетки и пульпу эмалевого органа. Наружные клетки эмалевого органа (рис.192—6) в одном месте связываются при помощи шейки с зубной пластинкой. Под наружными

Последовательное развитие печени

Рис. 191. Последовательное развитие печени (справа более поздняя стадия):

/ — печень; 2 — печеночный проток; 3 — желчный пузырь; 4 — пузырный проток; 5 — желчный проток; 6 — вентральный зачаток поджелудочной железы; 7 — желудок; 8 — дорсальный зачаток поджелудочной железы; 9 — двенадцатиперстная кишка; 10 — проток поджелудочной железы.

Схема последовательных стадий развития зуба

Рис. 192. Схема последовательных стадий развития зуба (Л, Б, В, Г, Д):

/ — эпителий десны; 2 — зубная бороздка; 3 — первичная зубная пластинка; 4 — шейка эмалевого органа; 5 — эмалевый орган; 6 — наружные клетки эмалевого органа; 7 — пульпа эмалевого органа; S — внутренние клетки эмалевого органа; 9 — зачатки эмалевых призм; 10 — мезенхимный сосочек; // — клетки — образователи дентина, или одонтобласты; 12 — дентин; 13 — кровеносные сосуды; 14 — развивающаяся челюстная кость; 15 — соединительная ткань десны.

клетками расположен слой звездчатообразных клеток, образующих пульпу эмалевого органа (7). Под ним находится слой внутренних клеток, непосредственно прилегающих к зубному сосочку и в процессе развития дающих начало эмали. Эти клетки называются также эмалеобразователями или адамантобластами (8). Эмалевый орган образует выступы и складки соответственно форме коронки будущего зуба. В области корня наружные и внутренние клетки эмалевого органа развиваются в эпителиальное влагали-Щг, которое определяет форму корня зуба, но эмали там не образует и в дальнейшем редуцируется.

Мезенхимные клетки зубного сосочка также дифференцируются. Наружные клетки его, прилегающие к эмалеобразователям эмалевого органа, принимают эпителиообраз-ный вид и становятся дентинообразователями — одонтобластами (11). Остальные клетки зубного сосочка образуют пульпу зуба. Дентинообразователи вырабатывают дентин, откладывая его в сторону эмалевого органа, причем сами они отходят от эмалевого органа, оставляя в массе дентина лишь свои отростки. Дентин— это вид костной ткани. Однако в отличие от кости в массе его, кроме промежуточного вещества, находятся только отростки клеток (одонтобластов), тогда как тела их оказываются лежащими на границе с зубной пульпой. Благодаря этому дентин пронизан массой радиально идущих канальцев, которые несколько шире, чем отростки клеток. В результате облегчается обмен веществ в дентине и эмали зуба. По мере образования дентина слой дентинообра

Смена   зубов

Рис. 193. Смена зубов. Сагиттальный распил нижней челюсти:

/ — эмаль молочного зуба; 2 — дентин молочного зуба; 3 —» пульпа; 4 — десны; 5 — корневая оболочка, или луноч-ковая надкостница; 6 — цемент молочного зуба; 7 — нижнечелюстная кость; 8 —остаток зубной пластинки и костная перегородка между молочными и постоянными зубами; 9 — эмалевый орган постоянного зуба; 10 — зачаток постоянного зуба; // — мешочек постоянного зуба; 12 — зубной сосочек постоянного зуба.зователей оттесняется вглубь, и в результате размер пульпы зуба уменьшается. Вначале дентин появляется в той части зуба, которая в дальнейшем будет располагаться над поверхностью десны и называться коронкой, а позже — в области тс и части зуба, которая будет скрыта в глубине десны и называться корнем. В пульпе зуба мезенхима превращается в рыхлую соединительную ткань и образует богатую сеть кровеносных и лимфатических сосудов. У вершины корня пульпа сообщается с окружающей тканью. В этом месте нет дентина, благодаря этому образуется отверстие зубного канала, ведущее в зубной канал, в котором и находится пульпа. Через отверстие зубного канала в пульпу врастают ветви тройничного нерва.

Вслед за развитием дентина в области коронки начинает образовываться эмаль. Внутренние клетки эмалевого органа становятся призматическими — эмалеобразователи, или адаман-тобласты. Апикальный конец каждой клетки -эмалеобразовательницы, сформирует одну приз-мочку эмали, после чего базальная часть клетки, обращенная к пульпе эмалевого органа, редуцируется. В результате в области будущей коронки короткокоронкового зуба дентин сверху покрывается слоем эмали. Она состоит из ряда длинных, слегка изогнутых и тесно прижатых друг к Другу призматических палочек. Наружные клетки и пульпа эмалевого органа образуют кутикулу эмали, покрывающую эмаль снаружи. Из клеток зубного мешочка развивается наружный слой корня зуба — цемент, — ткань/ близкая по строению к грубоволокнистой кости. Питается она за счет надкостницы. Кроме цемента, из материала зубного мешочка образуется лупочковая надкостница, при помощи которой зуб соединяется со стенкой зубной альвеолы. Вслед за коронкой появляется корень зуба. Увеличиваясь в длину, зуб постепенно выдвигается по направлению к поверхности десны, так как вглубь он не может погружаться из-за твердой костной стенки альвеолы нижней челюсти, развившейся к этому времени из окружающей зачаток зуба мезенхимы. В результате зуб выходит над ее поверхностью. Этот процесс называется прорезыванием зубов.

Зубы бывают короткокоронковые и длиннокоронковые. У короткокоронковых коронка невелика и при прорезывании скоро вся оказывается над поверхностью десны. Она состоит из эмали, дентина и пульпы зуба. Корень формируется рано и состоит из цемента, дентина и пульпы зуба. Между коронкой и корнем находится хорошо выраженная шейка зуба. В длиннокоронковых зубах коронка очень длинная, формируется она долго и длительное время выдвигается над поверхностью десны. Она состоит, в отличие от короткокоронковых зубов, не только из эмали, дентина и пульпы, но сверху покрыта цементом, благодаря чему зубы имеют желтый цвет. Корень закладывается после рождения, и, пока он формируется, зубная коронка постепенно выдвигается из десны. Корень состоит, как и у короткокоронкового зуба, из цемента, дентина и пульпы. Шейка в таких зубах не выражена. Такая особенность строения в развитии длиннокоронковых зубов является приспособлением к разжевыванию твердой растительной пищи, которая вызывает быстрое стирание жевательной поверхности зубов. Эти потери зубного вещества восстанавливаются благодаря медленному , но длительному выдвиганию коронки в течение жизни.

Смена молочных зубов на постоянные. Зачаток постоянного зуба закладывается у задневнутренней поверхности молочного зуба и располагается сначала в одной с ним зубной луночке, а затем отделяется формирующейся между ними костной перегородкой (рис. 193).

По мере развития постоянного зуба костная перегородка разрушается, корень молочного зуба рассасывается, связь его с альвеолой ослабляется, и молочный зуб постепенно вытесняется постоянным зубом, пока не выпадет совсем. Перегородка, существовавшая некоторое время между этими зубами, редуцируется. В отличие от мелочных постоянные зубы не имеют резко выраженной шейки, коронка их более широкая,

ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Система органов пищеварения, выполняя весьма разнообразные функции, делится на головную кишку, или ротоглотку, переднюю, среднюю и заднюю кишки.

Ротоглотка состоит из рта и глотки. Ртом животное захватывает корм. Твердая и жидкая пища в ротовой полости обследуется на вкус, твердая пища подвергается механической обработке (дроблению, разжижению), а у некоторых животных и химической — под влиянием птиалина, способствующего превращению крахмала пищи в сахар. Из ротовой полости пищевые массы проходят в глотку, а из нее без задержки переходят в пищевод и желудок, составляющие переднюю кишку. В желудке пищевые массы перемешиваются, перетираются, мацерируются. Здесь же пищевые массы подвергаются воздействию желудочного сока, который способствует расщеплению белков на легкорастворимые и хорошо всасывающиеся пептоны. В желудке происходит частичное всасывание питательных веществ. Из желудка пищевая масса в виде полужидкой кашицы поступает в двенадцатиперстную кишку, откуда переходит в тощую, а затем в подвздошную. Эти три кишки составляют среднюю кишку, или тонкий отдел кишечника, где заканчивается процесс химического разложения пищевых масс на составные элементы (белки, жиры, углеводы и пр.) под влиянием пищеварительного сока, выделяемого кишечными железами, печенью и поджелудочной железой.

Кишечный сок имеет щелочной характер. В средней кишке в ос-основном происходит процесс всасывания растворенных веществ. Длина средней кишки у всех животных наибольшая, Из подвздошной кишки пищевая кашица переходит у одних животных в слепую кишку, у других — в ободочную. Из слепой кишки остатки пищевой кашицы передвигаются в ободочную, а из последней — в прямую. Все эти три кишки вместе составляют заднюю кишку, или толстый отдел кишечника. В этом отделе заканчивается химическая обработка пищевой кашицы и всасывание питательных веществ, а не использованные организмом вещества формируются в каловые массы.

В соответствии с различным характером процессов, протекающих в том или ином отделе системы органов пищеварения, строение органов, составляющих эти отделы, весьма различно.

Ротоглотка Ротовая полость

Рот — os, делится на преддверие ротовой полоста—узкая щель, снаружи ограниченная губами и щеками, а внутри деснами и зубами в сомкнутом состоянии, и собственно ротовую полость — пространство, ограниченное с боков и спереди зубами, сверху — твердым нёбом, снизу — дном собственно ротовой полос1*и, почти целиком занятой языком; задней ее границей является мягкое нёбо. Вход в ротовую полость, образованный губами, называется ротовым отверстием, а выход из ротовой полости в глотку — зевом.

Рис. 194. Начальная часть головы:

А — крупного рогатого скота; Б — свиньи; В — лошади; 1 — ноздря; 2 — чувствительные (осязательные волосы); 3 — верхняя губа; 4 — носо-губное зеркальце; 5 — нижняя губа; 6 — хоботок (пятачок); 7 — ложная ноздря; 8 — подбородок; 9 — мышцы языка и подъязычной кости.

Губы — labia (рис. 194). Различают верхнюю и нижнюю губы. Строение характерно для стенки пищеварительной трубки. Их внутренним слоем является слизистая оболочка, средним — мышечный слой, наружный слой представлен кожей.

Слизистая оболочка — продолжение кожи, покрыта плоским многослойным эпителием. Мышечный слой состоит из поперечнополосатой мышечной ткани.

В основе его лежит круговая мышца рта, выполняющая функцию сфинктера ротового отверстия. В эту мышцу от костей черепа по радиусу врастают мышцы-дилятаторы, они открывают или расширяют ротовое отверстие. У разных животных эти мышцы выражены неодинаково, в зависимости от различной подвижности губ и разного участия их в захватывании корма. Наиболее подвижные губы у лошади и овцы. У крупного рогатого скота и свиньи губы менее подвижны. У свиньи вместе с мышцами, расширяющими ротовое отверстие, располагается особая хоботковая мышца. Она обеспечивает различные движения хоботковой кости, составляющей костную основу пятачка.

Кожа губ у одних животных (лошади) покрыта волосами, у других — большая или меньшая часть их безволосая и называется губным зеркальцем. У овцы и собаки безволосый уча сток кожи имеется возле входа в носовую полость — носовое зеркальце. У крупного рогатого скота губное и носовое зеркальца сливаются, образуя носо-губное зеркальце (4). У свиньи верхняя губа, сливающаяся с хоботком, называется пятачком (6). Безволосая кожа губ и носа имеет ряд слизистых желез, которые, выделяя на поверхность кожи секрет, не дают ей высыхать. При повышенной температуре тела животного носовое или носо-губное зеркальце делается сухими бол ее теплым, чем у здоровых животных.

Щеки — buccae (рис. 153)— в основном такого же строения, что и губы, то есть состоят из кожи, мышц и слизистой оболочки. Последняя также покрыта плоским многослойным эпителием, который у животных, питающихся грубыми растительными кормами, образует ряд ороговевающих сосочков. Эти сосочки хорошо выражены у рогатого скота, но еще лучше — у верблюда.

Десны — gingivae — складки слизистой оболочки кожного типа, покрывающие челюсти и укрепляющие положение зубов в костных альвеолах. Подслизистой основы в деснах нет. У жвачных животных, не имеющих,верхних резцовых зубов, слизистая оболочка десны в области тела резцовых костей очень плотна, утолщена и называется зубной пластинкой, которая обеспечивает им возможность срывать растительный корм. Ее эпителий состоит из мощного базального слоя.

Зубы — dentes — имеют коронку (венчик), корень, шейку и внутри-зубную полость (рис. 195). Зубы одних животных сохраняют без изменения свое положение. У других животных на протяжении всей жизни по мере стирания зуба происходит выдвижение его из зубной альвеолы в ротовую полость. Зубы первого типа называются короткокоронковыжи, зубы второго типа — длиннокоронковыми.

Короткокоронковые зубы имеют короткую коронку и хорошо выраженную шейку. Корни их также сравнительно короткие и сидят в альвеолах неглубоко. Вследствие этого зубы у крупного рогатого скота бывают шаткими, особенно к старости. У мелкого рогатого скота корни резцовых зубов

Резцовые зубы жвачных и лошади

Рис. 195. Резцовые зубы жвачных и лошади:

Л — продольный разрез резцового зуба жвачных; Б — резцовый зуб лошади спереди и В — вид в продольном разрезе; Г — форма поперечного сечения зуба лошади на разном уровне стирания его; а — коронка; б—шейка; в — корень; / — наружный слой эмали; 2 — дентин; 3 — полость, заполненная пульпой; 4 — цемент; 5 — альвеола нижней челюстной кости; 6 — лимфатический сосуд; 7 — артерия; 8—нерв; 0— вена; /0 — периост; // — внутренний слой эмали; 12 — зубная чашечка; 13 — следы зубной чашечки; 14 — зубная звезда. ТАБЛИЦА Количество зубов, молочных и постоянных у сельскохозяйственных животных

Количество зубов, молочных и постоянных у сельскохозяйственных животных

сидят глубже, укреплены несколько прочнее, но с возрастом также расшатываются. К короткокоронковым у сельскохозяйственных животных относятся все молочные зубы, постоянные резцы рогатого скота и все зубы свиньи. К длиннокоронковым относятся постоянные зубы лошади и постоянные коренные зубы рогатого скота. На зубах данного типа шейка зуба не выражена, а длинная коронка лишь постепенно выходит на поверхность ротовой волости.

Зубы по функции и форме делятся на резцы, клыки и коренные.

Резцовые зубы постоянные — dentes incisivi — условно обозначаются— J; молочные — dentes incisivi decidui—Jd.

Резцов у большинства сельскохозяйственных животных бывает по шесть на резцовой и нижнечелюстной костях. Два резца, расположенные спереди, в центре зубной аркады, называются зацепами, два резца, лежащие по краям аркады — окрайками и два резца, находящиеся между зацепами и окрайками — средними. Клыки — denies canini (С) — встречаются у жеребцов, меринов и у свиней обоего пола. Коренные зубы бывают молочные и постоянные. Три первых коренных зуба имеют молочных предшественников, расположены орально и называются премолярами — denies prae-molares (P), а последующие бывают только постоянными, молочных предшественников не имеют и называются молярами — dentes molares (M) (лат. mola — жернов мельницы; molo — мелю). В большинстве случаев коренных зубов у сельскохозяйственных животных 24. Располагаются они на верхней и нижней челюстных костях, по шесть зубов на каждой челюсти каждой стороны.

Коренные зубы верхней челюсти у травоядных животных имеют довольно широкую жевательную поверхность и расставлены более широко, чем на нижней челюсти. Вследствие этого зубы верхней и нижней челюстей не совпадают. Это благоприятствует боковым, мелющим движениям. Изредка у млекопитающих появляются дополнительные зубы: волчий зуб, расположенный впереди премоляров, и зуб мудрости, вырастающий сзади последнего коренного зуба (у приматов). Эти добавочные зубы являются напоминанием о многочисленности и многосменное™ зубов далеких предков млекопитающих животных.

У крупного и мелкого рогатого скота нет клыков и верхних резцов; нижних резцов у них не шесть, а восемь. Предполагают, что дополнительная пара резцов, ставших у рогатого скота окрайками, является видоизменением клыков. Среди резцовых зубов рогатого скота различают: зацепы, окрайки, средние медиальные (рядом с зацепами) и средние латеральные (рядом с окрайками). Коренные зубы рогатого скота относятся к типу лунчатых зубов.

Сагиттальный распил головы лошади

Рис. 196. Сагиттальный распил головы лошади:

1 — кожа; 2 —- твердое нёбо; 3 — нёбные валики; 4 — язык и его мускулатура; 5 — носовая кость; 6 — лобная кость; 7 — хрящевая перегородка носа; 8 — лобный синус; 9 — глотка; 10 — отверстие глоточнобарабанной трубы; // — синус клиновидной кости; 12 — головной мозг; 13 — дивертикул слуховой трубы; 14 — тело клиновидной и затылочной кости; 15 —> чешуя затылочной кости; 16 — спинной мозг; 17 — позвонок в разрезе; 18 — пищевод; 19 — выйная связка; 20 —< верхняя губа; 27 — верхний и 22 — нижний резцы; 23 — нижняя губа; 24 — хоаны; 25 — мягкое нёбо; 26 — подгортанннк; 27 — гортань; 25 —трахея; 2Р — хрящи трахеи.

Первого молочного коренного зуба у свиней нет. На этом месте впоследствии прорезывается постоянный зуб, обозначаемый как первый пре-моляр (Рг), или волчий зуб. По строению он похож на второй коренной зуб, но очень мал и у некоторых свиней отсутствует. Постоянные коренные зубы свиньи относятся к типу многобугорчатых.

У лошади зубы более сложного строения. Качество корма, различная крепость и структура дентина зуба влияют на закономерности их изменчивости. У кобыл 24 молочных зуба и 36 постоянных. У самцов на четыре зуба больше, так как они имеют клыки, которых у кобыл обычно не бывает. Для резцов характерно наличие особых углублений в коронках зубов, называемых зубными чашечками. Они образованы впячиванием трущейся поверхности зуба в глубь него. Постоянные резцы очень длинные (рис. 195—Б, В). Длинная коронка такого зуба в разных местах различной формы поперечного сечения. Вследствие стирания в процессе жевания и выдвижения при этом из десны и альвеолы резцового зуба его поперечная форма периодически представляется иной: сначала она поперечноовальная, затем круглая, дальше — треугольная и, наконец, обратноовальная. Зубная чашечка также при этом стирается. Так как она на нижних резцах вдвое мельче (около 6 мм), чем на верхних (около 14 мм), то на нижних резцах и стирается вдвое раньше.

При стирании чашечки до дна остаток эмали называется чашечным следом (13). По мере стирания коронки зуба к трущейся поверхности его постепенно приближается зубная полость, которая зарастает дентином. Дентин со стороны трущейся поверхности зуба имеет вид темного пятна — зубная звезда. Форма звезды соответствует форме поперечного сечения зуба ж)-шади определенного возраста. Постоянные резцовые зубы лошади изогнутые. Поэтому верхние и нижние резцы у молодого животного расположены под очень тупым углом друг к другу, который в дальнейшем, по мере стирания зубов, становится все более острым. Молочные клыки у лошади развиваются с шестимесячного возрастало обычно полного развития недостигают и не прорезываются. Коренные зубы лошади относятся к типу складчатых.

У собаки 32 молочных зуба и все относятся в основном к зубчатому типу.

Знание закономерностей развития, строения, роста и смены зубов сельскохозяйственных животных имеет определенное хозяйственное значение. При определении возраста животного по зубам исходят из следующих морфологических особенностей: 1) отличия молочных зубов от постоянных; 2) времени появления молочных резцовых зубов и 3) премоляров; 4) времени появления постоянных резцовых зубов; 5) клыков; 6) премоляров и 7) моляров; 8) степени стирания зубов и выявляемых в связи с этим различных форм поперечного сечения их. У лошадей отмечают еще стирание зубной чашечки и появление зубной звезды на постоянных резцах, а также изменения угла наклона верхних постоянных резцов по отношению к нижним резцам,

Твердое нёбо — palatum durum (рис. 196—2) — является крышей ротовой полости и отделяет ее от носовой полости. Оно состоит из нёбных костей, нёбных отростков верхнечелюстной и резцовой костей и расположенной на них слизистой оболочки, покрытой плоским многослойным эпителием. На ротовой поверхности твердого нёба различают продольный шов и шероховатые поперечные валики (3), способствующие удержанию корма в ротовой полости. У жвачных эти валики расположены только в передней половине твердого нёба, между молярами их нет, и твердое нёбо здесь гладкое, что и не мешает возвращению пищи из рубца во время жвачки.

Мягкое нёбо — palatum molle, или нёбная занавеска, — velum palati-num (25) — непосредственное продолжение слизистой оболочки твердого нёба и включает в себя мускулатуру. Противоположный от твердого нёба конец нёбной занавески располагается свободно. Мягкое нёбо подвижно и находится на границе ротовой полости и глотки, разделяя их. Свободный конец мягкого нёба имеет выемку и образует нёбную дугу, формирующую выход из ротовой полости в глотку —зев. От нёбной дуги отходят две пары складок слизистой оболочки. Одна из них направляется к пищеводу и над ним формирует нёбно-глоточную дугу, а другая, переходя на язык, образует нёбно-язычные дуги. Поверхность мягкого нёба со стороны ротовой полости соприкасается с проглатываемой пищей и покрыта многослойным плоским эпителием. Противоположная сторона его, соприкасающаяся с воздухом, проходящим из носовой полости через глотку в гортань и обратно, выстлана цилиндрическим мерцательным эпителием.

У рогатого скота, свиньи и собаки мягкое нёбо сравнительно короткое, у лошади оно длинное. Тесно смыкаясь с надгортанным хрящом, оно у боль-"шинства лошадей довольно плотно закрывает вход в глотку, вследствие чего они дышать через рот почти не могут.

Язык — лат. — lingua, греч. — glossa (рис. 197) — занимает почти всю ротовую полость. У всех животных язык обеспечивает при жевании подкладывание корма к той или иной стороне зубов, удерживание его в ротовой полости, растирание его с помощью нитевидных сосочков (1). Ряд животных при помощи языка захватывает твердую и жидкую пищу. При глотании язык проталкивает пищевой корм в глотку. Кроме того, в языке имеются вкусовые сосочки, являющиеся органами вкуса (2, 4, 11). По своему развитию язьж представляет складку слизистой оболочки с богатой мускулатурой внутри.

У языка различают спинку, боковые и вентральную поверхности, корень, тело и верхушку. Спинка языка (5) обращена к твердому и мягкому нёбу, боковые поверхности (9) —к деснам и зубам, вентральная поверх-

Язык коровы (Л), свиньи (£), лошади (В):

Рис. 197. Язык коровы (Л), свиньи (?), лошади (В):

а — верхушка; б — тело и в — корень языка; 1 — нитевидные сосочки; 2 — грибовидные сосочки; 3 — подушка языка; 4 — валиковидные сосочки; 5 — спинка языка; 6 — нёбно-язычная дужка; 7 — нёбная миндалина; 8— сильно развитые сосочки; 9— боковая поверхность; 10 — - язычно-надгортанная

складка; 11 — листовидные сосочки.

ность — ко дну ротовой полости. Корень языка (в) представляет мощную, сравнительно короткую его часть. Задним концом он тесно связан с подъязычной костью и занимает место от этой кости до последнего коренного зуба, соединяясь с дном ротовой полости. В корне языка ясно выражена лишь спинка. Тело языка имеет спинку (5) и боковые поверхности (9). Оно значительно длиннее корня и располагается на уровне коренных зубов. Вент-рально тело языка также не свободно, а связано с дном ротовой полости. Ощзистая сэболочка тела на месте перехода его в верхушку образует на вентральной поверхности в средней сагиттальной плоскости особую складку — уздечку; переход слизистой оболочки с корня языка на надгортанный хрящ образует язычно-надгортанную складку (10). -Верхушка языка занимает всю переднюю часть ротовой полости, упираясь в резцовые зубы (а).

На языке различают четыре вида сосочков. Одни из них — нитевидные (1) выполняют механическую функцию, а три других вида — грибовидные (2), валиковидные (4) и листовидные (11) — вкусовые.

Язык рогатого скота (А) жесткий, имеет на спинке особое утолщение — подушку языка (3), в перегородке языка — язычный хрящ, уздечка языка двойная. Нитевидные сосочки крупные, сильно ороговевшие. На верхушке и примыкающей к ней части тела языка нитевидные сосочки с более острой вершиной, а на подушке языка они более толстые и тупые. Грибовидные сосочки наиболее хорошо видны на верхушке языка. У крупного рогатого скота в них мало вкусовых луковиц, у овец — больше. Валиковидные сосочки находятся на спинке близ подушки языка. Их насчитывается от 8 до 17. Задние из них более крупные. Листовидные сосочки отсутствуют.

Язык свиньи (Б). В продольной перегородке также имеется язычный хрящ. Уздечка языка у них тоже двойная. Нитевидные сосочки мягкие, удлиненные. В грибовидных сосочках много вкусовых луковиц, более ясно их обнаруживают на краях средней трети языка. Валиковидных сосочков два, по одному на каждой стороне у корня языка. Они очень богаты вкусовыми луковицами. Недалеко от валиковидных располагаются листовидные сосочки.

Язык лошади без подушки и язычного хряща (В). Нитевидные сосочки мягкие, узкие и длинные. Грибовидные сосочки лучше видны на боковой поверхности верхушки и тела языка. В них мало вкусовых луковиц. Валиковидных сосочков чаще два, но бывает и больше. Располагаются они на спинке языка, ближе к корню. Листовидных сосочков два. Форма их удлиненно-овальная, располагаются по бокам корня языка. Уздечка языка состоит из одной складки.

Язык собаки на середине спинки имеет продольный язычный желобок, а под верхушкой его находится ясно выраженная уздечка. Нитевидные сосочки располагаются густо. Грибовидные сосочки распространяются по всей спинке языка. Валиковидных сосочков 2—3; листовидные сосочки выражены слабо. В основании языка заложен язычный хрящ.

Дно ротовой полости находится между боковой поверхностью языка, десной и под верхушкой языка. Оно выстлано слизистой оболочкой, покрытой плоским многослойным эпителием и расположенной на мускулатуре. По бокам передней части дна ротовой полости, под верхушкой языка, у рогатого скота и лошади имеется по два возвышения — подъязычные или голодные бородавки. В них открываются выводные протоки подчелюстной железы, а у рогатого скота и свиней —длиннопротоковой подъязычной слюнной железы. По бокам языка в дне ротовой полости открываются выводные протоки короткопротоковой подъязычной слюнной железы.

Гистологическое строение языка. Основную массу языка составляют мышцы, построенные из поперечнополосатой мышечной ткани. Мышечные пучки располагаются продольно, поперечно и вертикально, обеспечивая укорочение, уплощение и суживание языка. Кроме того, к языку подходят мышцы от подъязычной кости и от подбородка, которые обеспечивают оттягивание языка назад, выдвигание его вперед, движение в боковые стороны. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой кожного типа, то есть эпителий ее многослойный плоский. В собственной пластинке слизистой и между пуч-ка^и мышечных волокон располагаются сложные альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие секрет серозного, слизистого и смешанного характера. За счет выпячивания слизистой оболочки спинки языка формируется множество нитевидных сосочков, выполняющих механическую функцию, и три вида вкусовых сосочков: грибовидные, валиковидные и листовидные.

Нитевидные сосочки (рис. 198—А) состоят из соединительнотканной основы, являющейся продолжением собственной пластинки слизистой оболочки языка и многослойного плоского эпителия, образующего наружный слой сосочка. На вершине сосочка поверхностные слои эпителия орогове-вают, образуя роговой слой, придающий вершине сосочка жесткость. Эти сосочки, вершина которых направлена аборально, обусловливают шероховатость языка и способствуют удержанию пищи в ротовой полости. Роговой же слой сосочка предохраняет слизистую оболочку языка от повреждения грубым кормом. Кроме того, эти сосочки выполняют осязательную функцию.

Вкусовые сосочки (рис. 193—5; 199) в зависимости от формы складок слизистой оболочки имеют разную форму. У грибовидных сосочков (рис. 197—2) складка расширена у вершины и сужена у основания, что м придает нм сходство с грибом. У валиковидных (4) такая же примерно по форме складка окружена кольцевой бороздой и валиком. На дне борозды

Сосочки языка

продолжение

Рис. 198. Сосочки языка:

• сосочки лошади; Б — листовидные сосочки кролика; / - ороговевший эпителийд * "Г „,,^^ отаадг-«»—^~~»"—** ^сиов* ^сочка; ^-вкусовая луковица; 5-выводной ждаой злителий; ? — соеткительаотканиая ОСНОВА СОСОЧКЗ; ^—Щ?Шяяг a/iw-v-r проток серозной же

открываются протоки слюнных желез. Листовидные сосочки (.//) состоят из ряда складок, напоминающих листки книги. Между листками также открываются протоки слюнных желез. Все вкусовые сосочки имеют соединительнотканную основу, покрытую снаружи эпителием. Последний в связи с особенностями функции вкусовых сосочков, будучи многослойным плоским эпителим,*не ороговевает. В толще эпителия лежат вкусовъие луковицы (рис. 199). Они состоят из вкусовых клеток, несущих волоски, и поддерживающих клеток. Клетки обоих видов лежат в луковице, подобно долькам мандарина. В центре луковицы небольшой канал, открывающийся наружу вкусовой порой. От вкусовых клеток отходят к головному мозгу чувствительные нервы.

С грибовидными сосочками связан лицевой нерв (VII), ъ валико-видными и листовидными —языкоглоточный (IX). Нитевидные, грибовидные сосочки и слизистая оболочка языка иннервируются тройничным (Vna-ра) нервом.

Железы ротовой полости. Слюнные железы — glandulae salyvales (рис. 200) — у наземных животных возникли под влиянием необходимости увлажнять слизистую оболочку ротовой полости и твердые пищевые массы. По качеству отделяемого секрета слюнные железы делят на слизистые, белковые (или серозные) и смешанные. Секрет их называется слюной. У некоторых животных слюна содержит особый фермент птиалин, способствующий превращению крахмала в сахар. Слюнные железы бывают пристенные и за

стенные. К пристенным железам относят губные (2), щечные (6), язычные, нёбные, к застенным — парные околоушные, подъязычные и подчелюстные.

Вкусовая луковица

Рис. 199. Вкусовая луковица:

1 — многослойный плоский эпителий; 2 — поддерживающая клетка вкусового сосочка; 3 — вкусовая клетка; 4 — вкусовая пора; 5 — нервные окончания в почке; 6 — нервное волокно, отходящее от луковицы.

Околоушная слюнная железа — glandula parotis —рогатого скота (А—/) располагается между ветвью нижней челюсти и ухом. Ее верхняя часть шире нижней. Выводной околоушный проток ее сначала идет в межчелюстном пространстве, затем переходит через сосудистую вырезку с медиальной стороны челюсти на латеральную поверхность головы и открывается в щеке, в преддверии ротовой полости,

на уровне четвертого верхнего коренного зуба. У овец он идет по наружной поверхности массетера и открывается в преддверии ротовой полости, против средины линии коренных зубов верхней челюсти. Уровень впадения протока околоушной железы относительно коренных зубов верхней аркады с возрастом овец изменяется: у ягнят при рождении он открывается на средине второго молочного премоляра, у животных 12—18-месячного возраста —между третьим и четвертым, а у овец 4-летнего возраста и старше проток открывается между четвертым и пятым коренными зубами (В. Т. Димов). Околоушная слюнная железа свиньи (Б) также располагается сзади нижней челюсти. Форма треугольная с вершиной, обращенной вверх. Выводной проток расположен, как у рогатого скота, и открывается в преддверии ротовой полости, против четвертого или пятого коренного зуба. У лошади железа расположена между первым шейным позвонком и ветвью нижней челюсти. Форма ее несколько приближается к четырехугольнику. Выводной околоушный проток сливается из 3—4 крупных протоков, проходит так же, как у рогатого скота, и открывается низким слюнным сосочком в щеке, против третьего коренного зуба. У собаки околоушный проток идет по наружной поверхности большой жевательной мышцы и оканчивается на уровне третьего коренного зуба. Подчелюстная железа — glandula submandibularis — у рогатого скота (А—5) довольно длинная, располагается от первого шейного позвонка до уровня сосудистой вырезки в подчелюстном пространстве. Длинный подчелюстной проток открывается в подъязычной бородавке. Железа свиньи небольшая, округлой формы, прикрыта околоушной железой, расположена приблизительно на уровне угла нижней челюсти. Подчелюстной пробок лежит в подчелюстном пространстве и открывается в дно ротовой полости, возле уздечки языка. У лошади (В—5) железа довольно длинная, лежит на протяжении от первого шейного позвонка до тела подъязычной кости. Подчелюстной проток проходит в мускулатуре межчелюстного пространства, на медиальной поверхности подъязычной железы, и открывается в подъязычной бородавке на дне ротовой полости. У собаки железа округлой формы, частично прикрыт;! околоушной железой и почти не уступает ей по величине. Подчелюстной выводной проток открывается возле голодной бородавки.

Подъязычная железа —glandula sublingualis — рогатого скота (А) двойная;

1) подъязычная короткопротоковая железа (4) расположена на дне ротовой полости между языком и десной, прикрыта слизистой оболочкой. Открывается она в боковые части дна ротовой полости (по бокам языка) многочисленными выводными протоками, называемыми малыми подъязычными протоками;

2) подъязычная длиннопротоковая железа (3) расположена рядом с подъязычной короткопротоковой несколько оральнее. Ее выводной большой подъязычный проток проходит медиально от подчелюстного протока, с которым иногда сливается в один проток и открывается общим отверстием. Чаще он открывается самостоятельно в подъязычной бородавке на дне ротовой полости, под верхушкой языка.

Железа свиньи также двойная:

1) подъязычная короткопротоковая железа находится в оральной части дна ротовой полости, достигая подбородка, прикрыта слизистой оболочкой; ее многие выводные малые протоки открываются на дне ротовой полости сбоку языка;

2) подъязычная длиннопротоковая железа лежит между подчелюстной и подъязычной короткопротоковой железами. Ее выводной большой проток проходит рядом с подчелюстным протоком, иногда с ним сливается, открываясь общим отверстием в дне ротовой полости возле уздечки языка. Чаще проток ее открывается самостоятельно рядом с протоком подчелюстной железы близ уздечки языка.

У лошади железа (В—4) одна, короткопротоковая. Малые подъязычные протоки ее многочисленными отверстиями открываются в дно ротовой полости по бокам языка. У собаки железа двойная: короткопротоковая и

Пристенные и   застенные слюнные железы крупного рогатого   скота (Л), свиньи (Б) и лошади (В

Рис. 200. Пристенные и застенные слюнные

железы крупного рогатого скота (Л), свиньи

(Б) и лошади (В}-

1 — околоушная железа; 2 — губные железы; 3 — подъязычная железа длиннопротоковая; f - подъязычная короткопротоковая железа; 5 — подчелюстная железа; 6 — щечные железы; 7 — проток подчелюстной железы.

длиннопротоковая. Протоки коротко-протоковой железы частично открываются в дно ротовой полости, а большей частью впадают в проток второй железы, который сливается с протоком подчелюстной железы или идет с ним рядом до его впадения в ротовую полость.

Нёбная миндалина  овцы

Рис. 201. Нёбная миндалина овцы

/ — крипты; 2 — лимфоидные фолликуль 3 — многослойный эпителий, инфильтрован-ный лимфоцитами; 4 — собственно слизистая оболочка.

Миндалины —tonsil lae (рис. 201) — наиболее крупные скопления лимфо-идной ткани, которые находятся в слизистой оболочке в месте перехода ротовой полости в глотку и формируют лимфоэпителиальное глоточное кольцо. Оно предохраняет нижележащие органы дыхания и пищеварения от проникновения бактерий. Внешне миндалины в основном напоминают бугристое тело овальной и миндалевидной формы. Состоят они из ряда складок слизистой оболочки^. Просветы между двумя складками снаружи имеют вид небольших отверстий, которые ведут в слепо оканчивающиеся трубочки — крипты (1). Под дном крипты в собственно слизистой оболочке (4) находятся слизистые железы, выделяющие секрет на дно крипты. Стенки крипты покрыты плоским многослойным эпителием (3). Под ним в соединительной ткани располагаются лимфоидные фолликулы (2) и скапливаются лейкоциты. Последние постепенно выходят в просвет крипты, смешиваются со слюной, придавая ей бактерицидные свойства. В миндалине встречаются и незернистые лейкоциты, мигрирующие из кровеносных сосудов. Увеличением количества фолликулов объясняется набухание слизистой оболочки и бугристый ее вид. Различают следующие миндалины: в центре основания мягкого нёба непарную нёбную миндалину, а на границе нёбно-язычных дуг с корнем языка — парные нёбные миндалины. Между входами в глоточнобарабанные (евстахиевы) трубы формируется глоточная, на корне языка —язычная миндалина.

Гистологическое строение застенных слюнных желез. Эта группа желез, «как и все застенные железы, построена по типу компактных органов.

Соединительнотканная строма образует наружную капсулу железы, крупные междольковые и нежные внутридольковые прослойки. В массе соединительнотканной стромы расположены -выводные протоки железы, кровеносные сосуды, симпатические и парасимпатические нервы, регулирующие приток крови к железе и ее секреторную деятельность.

Паренхима слюнных желез представляет собой сложную железу. Концевые отделы ее имеют форму альвеол либо трубок (рис. 202). Стенка их двухслойная. Клетки внутреннего слоя, обращенного к просвету, выделяют секрет. Клетки наружного слоя звездчатой формы. Соединяясь концами своих отростков, они образуют как бы корзиночку вокруг концевого отдела. Эти клетки и называются корзинчатыми. Так как они обладают способностью сокращаться, то их еще называют миоэпителиальными. Сокращаясь, они сжимают концевой отдел и тем облегчают выведение из него секрета. Секреторные клетки работают с большей интенсивностью, особенно у крупного рогатого скота; у них в сутки выделяется около 60 л слюны. У свиньи за то же время вырабатывается 15 л, у лошади —40 л слюны.

Схема строения  околоушной   (Л), подчелюстной (Б) и подъязычной (В) слюнных желез; Г — поперечный   разрез  смешанного концевого отдела

Рис. 202. Схема строения околоушной (Л),

подчелюстной (Б) и подъязычной (В) слюнных

желез; Г — поперечный разрез смешанного

концевого отдела:

/ — междольковый выводной проток; 2 — исчерченный проток; 3 — вставочные протоки; 4 — серозные (белковые) концевые отделы; 5 — слизистые клетки; 6 — смешанные концевые отделы; а — слизистые клетки; б — серозные белковые клетки; 7 — миоэпителиальные клетки.

Выводные протоки железы сложные, их делят на вставочные, исчерченные внутридольковые и междоль-ковые. Стенка протоков выстлана эпителием, сверх которого во вставочном и исчерченном протоках располагаются миоэпителиальные клетки, а по мере укрупнения протока появляется соединительная ткань. Вставочные протоки (3) начинаются непосредственно из концевых отделов. Они в виде узких разветвляющихся трубочек. Стенка их состоит из кубического или уплощенного эпителия и миоэпителиальных клеток. Далее секрет попадает в исчерченный проток (2). Он с широким просветом и более толстой стенкой. Последняя состоит из очень высоких цилиндрических клеток с ясно выраженной полярностью и базальной исчер-ченностью. Эта исчерченность обусловлена тем, что в базальной части плазмалемма образует складки, между которыми располагаются митохондрии. Это является признаком секреторной деятельности. Полагают, что эти клетки участвуют в регулировании водного и солевого состава слюны. Наружный слой стенки образован миоэпителкем. Исчерченные протоки, переходят в мелкие внутридольковые выводные протоки, выстланные двухслойным эпителием.

Объединяясь друг с другом, мелкие выводные протоки образуют крупные междольковые выводные протоки, из которых, в свою очередь, складывается общий, или главный, выводной проток, выходящий из железы и направляющийся в ротовую полость. Вблизи впадения в ротовую полость этот проток выстлан многослойным плоским эпителием.

Различие между тремя зачтенными слюнными железами заключается главным образом в строении Концевых отделов и отчасти внутридольковых выводных протоков.

Околоушная железа (А) имеет хорошо развитые исчерченные и вставочные протоки. Клетки последних в участках, прилегающих к концевому отделу, у молодых животных выделяют слизь. У взрослой свиньи некоторая часть клеток сохраняет эту способность. Концевые отделы околоушной железы в форме альвеол (рис. 200). Секреторные клетки их стенки конической формы и относятся к серозному типу, то есть они имеют богатое хроматином округлое ядро в центре клетки. Просвет альвеол очень мал, но он продолжается в межклеточные секреторные канальцы, благодаря чему секрет,

по-видимому, выделяется не только узкой вершиной клеток, но и частично боковыми сторонами их. По характеру секреции это мерокриновая железа. В подчелюстной железе (рис. 202—Б) концевые отделы двух типов. Одни серозные в форме альвеол, другие смешанные (из серозных и слизистых клеток) имеют форму коротких трубочек. На дне этих трубок находятся серозные, а в остальных частях трубки слизистые клетки. На продольном разрезе такого отдела комплекс серозных клеток имеет вид полулуния. Полагают-, что смешанные концевые отделы произошли в результате превращения некоторых клеток вставочных отделов в слизистые клетки концевого отдела. В слизистых клетках в отличие от серозных темное, как бы несколько сдавленное ядро, располагающееся у самой базальной мембраны. Остальная часть клетки заполнена крупными светлыми вакуолями слизистого секрета.

В силу ослизнения вставочные протоки в подчелюстной железе короче, чем в околоушной.

Подъязычная железа (В} также трубчато-альвеолярная, смешанная, но в связи с тем, что ослизнение вставочных протоков здесь произошло в большей мере, чем в подчелюстной, по сравнению с последней в ней увеличено количество смешанных концевых отделов и укороченных вставочных протоков. Короткопротоковая подъязычная железа крупного рогатого скота является чисто слизистой. Слизистые клетки подъязычной железы более крупные.

Глотка

Глотка — pharynx (рис. 196—9) — расположена между носовой и ротовой полостями с одной стороны, между входом в пищевод (18) и гортань (27) — с другой стороны. Она представляет собой сложный полостной орган, основу которого образуют поперечнополосатые мышцы. Внутри глотка покрыта слизистой оболочкой, снаружи —фасцией и рыхлой соединительной тканью, связывающей ее с соседними органами. Мышцы глотки имеют кольцеобразное и продольное направления, обеспечивая ее расширение и суживание. Кольцеобразные мышцы начинаются от подъязычной кости и хрящей гортани. Мышцы правой и левой сторон направляются дорсально и, встречаясь, образуют глоточный шов. Продольные мышцы начинаются от нёбных и крыловидных костей и также оканчиваются вд глоточном шве. Все они крнстрикторы. Мышца, расширяющая глотку, начинается от средней ветви подъязычной кости и оканчивается в боковой стенке глотки.

Глотка делится на две части: пищеварительную, где проходит пищевой ком, и дыхательную, где проходит воздух. Слизистая оболочка пищеварительной части выстлана плоским многослойным эпителием, а дыхательной — цилиндрическим мерцательным эпителием. Глотка имеет три входных отверстия: два из носовой полости —хоаны (24), одно из ротовой полости —зев'у четыре выходных отверстия: два ведут к среднему уху — отверстия глоточнобарабанных труб, третье — в гортань и четвертое — в пищевод.

Гортань лежит под пищеводом. Воздух из носовой полости по глотке идет вниз, в гортань, пища же из ротовой полости идет по глотке вверх, в пищевод. Благодаря наличию в глотке особых приспособлений пищевой ком не попадает в гортань или в носовую полость. При выходе пищевого кома из ротовой полости мускулатура мягкого нёба сокращается, нёбная занавеска откидывается кверху и закрывает вход в носовую полость. Нёбно-глоточная дуга в это время напрягается, отграничивая пищеварительную часть глотки от дыхательной. Подвижная гортань, имеющая в своем начале подвиж-

ный надгортанный хрящ, при глотании корма действием соответствующих мышц приближается к ротовой полости, корень языка давит на надгортанный хрящ и закрывает им отверстие гортани.

Таким образом, вход в гортань оказывается закрытым, и пищевой ком вгоняется мышцами в пищевод. У свиньи над входом в пищевод имеется заглоточный карман.

Передняя кишка, или пищеводо-желудочный отдел Пищевод

Пищевод —oesophagus (рис. 222—9) —обеспечивает продвижение пищевого кома из глотки в желудок, а у жвачных и обратно. Он представлен довольно длинной трубкой, которую делят на шейный, грудной и небольшой брюшной отделы. У всех животных шейный отдел лежит на левой дорсо-ла-теральной стенке трахеи, к концу шеи опускается на латеральную поверхность трахеи, образуя петлю. В дальнейшем пищевод поднимается кверху и, войдя в грудную полость, располагается между листками средостения, дор-сально от трахеи. Дойдя до диафрагмы, пищевод через пищеводное ее отверстие входит в брюшную полость и направляется по пищеводной вырезке печени у рогатого скота к рубцу, у свиньи и лошади — к желудку; у рогатого скота и свиньи пищевод на конце расширяется. Петля пищевода шейной области обеспечивает расправление пищевода при удлинении шеи. Расширение пищевода при входе в рубец благоприятствует антиперистальтике (при отрыжке) у жвачных, допускает рвотные ! движения у свиньи и собаки. Стенка пищевода лошади при входе в желудок становится наиболее толстой, просвет пищевода сужается. Это вместе с особым устройством сфинктера желудка препятствует рвотным .движениям.

Гистологическое строение. В стенке пищевода различают обращенную к его просвету слизистую, далее подслизистую, мышечную и самую наружную серозную оболочки.

. Попречный   разрез   пищевода     собаки

Рис/ 203. Попречный разрез пищевода собаки:

/ — слизистая оболочка; 2 — многослойный эпителий ее; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 5 — подслизистая основа; 6 — железы в ней; 7 — внутренний кольцевой и 8 — наружный продольный слой мышечной оболочки; 9 — адвенты-циальная оболочка.

Слизистая оболочка пищевода (рис. 203—/) у взрослых животных выстлана многослойным плоским эпителием (2). Толщина и степень ороговения у разных животных различны. При скармливании грубых кормов толщина и степень ороговения эпителия увеличиваются. Эпителий гребешком вдается в собственную пластинку слизистой. Последняя построена из рыхлой соединительной, а также ре-тикулярной ткани и сосочками вдается в эпителий, что способствует более прочному соединению этих слоев. Мышечная пластинка слизистой оболочки (4) не образует сплошного слоя и в разных участках пищевода выражена в разной степени. Подслизистая основа (5) состоит из рыхлой соединительной ткани. В начальной части пищевода в подслизис-той основе находятся простые разветвленные или сложные слизистые железы (б); их секрет способствует продвижению пищи. Благодаря такой основе слизистая может смещаться, образуя временные продольные складки. В момент прохождения пищи складки расправляются, в результате увеличивается просвет пищевода. Мышечная оболочка обычно состоит из двух слоев, но у лошади и жвачных три слоя, а у свиньи — четыре. Мышечные пучки спиралеообразно огибают пищевод, но так как крутизна спирали в разных слоях различна, то во внутреннем слое расположение их близко к кольцевому (7), а в наружных — к продольному (8). Мышечная оболочка у крупного рогатого скота на всем протяжении состоит из поперечнополосатой мышечной ткани; у лошади и свиньи в конечном отделе пищевода она заменяется гладкой мышечной тканью. Наружной оболочкой в шейном отделе является адвентиция (9). Она служит для укрепления пищевода в определенном положении. В грудном и брюшном отделах пищевод снаружи покрыт серозной оболочкой, которая облегчает скольжение подвижных органов грудной и брюшной полостей.

Схема  деления брюшной   полости на области

Рис. 204. Схема деления брюшной полости на области:

А — с боковой стороны; Б — с вентральной стороны; 1 — левое; 2 — правое подреберье; 3 — область мечевидного хряща; 4 — левая; 5 — правая подвздошные области; 6 — поясничная область; 7 — пупочная область; 8 — левая; 9 — правая паховые области; 10 — лонная область; В — передняя брюшная область; Г — средняя брюшкая область; Д — задняя брюшная область в сегментальном сечении; /, 2, 3 — передняя; 4, 5, 6, 7 — средняя; 8, 9, 10 — задняя брюшные области; а — диафрагма; б — реберная дуга; в — сегментальная плоскость между передней и средней областями брюшной полости; г — сегментальная плоскость между средней и задней областями брюшной полости; д — граница с тазовой полостью; е — тазовая полость; яс — грудная полость; з — сагиттальная плоскость; и— ее продолжение каудально; к — фронтальная плоскость.

Деление брюшной полости на области. Для лучшей ориентации в расположении органов в брюшной полости ее делят на три большие области: переднюю брюшную, среднюю брюшную и заднюю брюшную (рис. 204). Передняя брюшная область (1, 2, 3) от средней отделяется условной сегментальной плоскостью, проведенной вертикально по касательной к наибольшей выпуклости последней пары ребер (в). В свою очередь, передняя брюшная область делится на три области. Вентрально расположена область мечевидного хряща (3). Верхней границей этой, областа ^ъътъ^кл (б). Остающаяся верхняя часть передней брюшной области срединной сагиттальной плоскостью, проведенной через тела грудных позвонков, делится на две равные области — правое подреберье (2) и левое подреберье (1), котррые с боков ограничиваются не ребрами, а диафрагмой (а).

Средняя брюшная область (4, 5, 6, 7) отделяется от задней условной сегментальной плоскостью, проведенной вертикально по касательной к мак-локам (г).

В средней брюшной области условными сагиттальными плоскостями, опущенными по касательной к поперечнореберным отросткам поясничных позвонков (3), выделяют правую (5) и левую (4) подвздошные области. Остающаяся между ними четырехугольная полость условной фронтальной плоскостью (к), проведенной приблизительно на уровне половины первого ребра, что у рогатого скота и лошади совпадает с плечевым суставом, делится на верхнюю — поясничную (6) и нижнюю — пупочную область (7).

Задняя брюшная область (8, 9, 10) плоскостями, отделяющими две подвздошные области и продолженными из средней брюшной области, кау-лально делится на правую (9) и левую (8) паховые области, имеющие треугольную форму. Между ними остается область, соприкасающаяся каудально-зентральным краем с лонной костью и потому называющаяся лонной об-истью (10).

Желудок

Желудок — ventriculus (лат.), gaster (греч.) — полостной орган «рис. 205). По количеству камер желудки бывают однокамерные и многокамерные. В зависимости от характера слизистой оболочки желудки делят на безжелезистые, или желудки пищеводного типа, железистые, или желудки кишечного типа, и смешанные, или желудки пищеводо-кишечного типа. В желудке различают: вход из пищевода (/) в желудок, или кардиа — саг-dia; выход из желудка в двенадцатиперстную кишку (3), или пилорус —

Распределение железистых зон в желудках разного типа строения

продолжение

Рис. 205. Распределение железистых зон в желудках разного типа строения:

А — собаки; Б — свиньи; В — лошади; Г — жвачных; / — вход из пищевода в желу-дфк; 2 — большая кривизна; 3 — двенадца-т^перстная кишка; 4 — пилорус; 5 — малая кривизна; 6 — слепой мешок (у лошади); 7 — дивертикул (у свиньи); 8 — рубец; 9 — сетка; 10 — книжка; // — сычуг; а — зона кардиальных желез; б — зона желудочных (собственных) желез; в — зона пнлориче-ских желез; г — зона слизистой оболочки пищеводного типа.pylorus (4)\ основную расширенную часть — дно желудка — fundus. Однокамерный желудок состоит из карди-альной части, прилегающей к кардиа, пилорической, граничащей с пилорусом, и донной, или фундальной, части, расположенной между карди-альной и пилорической частями.

Желудок жвачных (вскрыт с дор¬сальной   стороны)

Рис. 206. Желудок жвачных (вскрыт с дорсальной стороны):

1 — сетка; 2—губы пищеварительного желоба; 3 — пищевод; 4 — книжка; 5 — сычуг; 6 — краниальный свод; 7 — внутренние тяжи, соответствующие наружным желобам; 8 — каудальный свод; 9 — рубец.

Кроме того, в однокамерном желудке различают диафрагмальную поверхность, обращенную к диафрагме, и противоположную ей висцеральную поверхность, прилежащую к внутренностям, а

также вогнутую малую кривизну (5) и выпуклую большую кривизну (2). Желудок жвачных многокамерный, пищеводо-кишечного типа (Г). Имеет четыре камеры: рубец (8), сетку (5), книжку (10) и сычуг (11). Стенка желудка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Поступившая в рубец и сетку слабо пережеванная пища некоторое время хранится здесь и подвергается мацерации под влиянием тепла и попавших с пищей микроорганизмов.

Размягченная в этих камерах пищевая масса возвращается («отрыгивается») небольшими порциями обратно в ротовую полость, где повторно пережевывается (жвачка).

В книжке пережеванная пища отжимается, перетирается, после чего поступает в сычуг, где на нее воздействует желудочный сок, выделяемый железами стенки сычуга.

Рубец — rumen — жвачных взрослых животных — самая большая камера (рис. 206—Р), занимает почти всю левую половину брюшной полости, а вентральной частью заходит даже в правую половину этой полости. Продольными (левым и правым) желобами рубец делится на дорсальный и вентральный мешки, открытые с внутренней поверхности друг к другу. От дорсального мешка отделяется кранио-дорсальный слепой мешок, в который открывается пищевод (3), переходящий дальше в пищеводный желоб (2) и в сетку (/). Этот слепой мешок называют преддверием рубца. Слизистая оболочка рубца покрыта толстым пластом плоского многослойного эпителия с длинными ороговевшими сосочками. Мышечный слой слизистой оболочки выражен слабо. В рубце при поедании животным кормов, богатых углеводами, образуются в большом количестве газы, которые ведут к его вздутию— тимпаниту. Пищеводный желоб (2) образуется двумя рядом лежащими, спирально изогнутыми складками — губами — слизистой оболочки, между которыми находится дно желоба. Располагается он на правой стенке преддверия рубца и сетки и направляется своим концом к отверстию между сеткой и книжкой. По пищеводному желобу большая часть жидкости, особенно у животного в молодом возрасте, стекает прямо в сычуг, который в первые недели молочного периода наиболее развит. В пищеводном желобе хорошо выражена иннервация и васкуляризация. Наличие в нем чувствительных нервных окончаний, местоположение его в желудке и ранняя деятельность дали основание предположить, что нервный аппарат пищеводного желобаявляется пусковым механизмом моторной деятельности желудка жвачных (Л. А. Щетинов).

За рубцом по величине у взрослого крупного рогатого скота следуют сычуг (5), книжка (4) и сетка (/), у овцы — сычуг, сетка и книжка.

Сетка — reticulum — в форме сплюснутого шара лежит в области мечевидного хряща, сзади диафрагмы, впереди рубца, снизу подходит к мечевидному хрящу грудины. С рубцом она соединяется широким отверстием, с книжкой — узким. Слизистая оболочка ее покрыта многослойным плоским ороговевшим эпителием и образует много складок, наподобие ячеек в сотах, почему эта камера желудка и названа сеткой.

Книжка — omasum (4) — лежит в правом подреберье над сеткой и сычугом с правой стороны. Форма ее у крупного рогатого скота округлая, у овцы и козы — овальная. Слизистая оболочка покрыта плоским многослойным эпителием и образует очень много складок, или листочков, четырех размеров. На этих листочках находятся особые сосочки. В слизистой оболочке листочков есть мышечный слой, обспечивающий их подвижность. Мышечные пучки располагаются вдоль и поперек листочка. При сокращении продольных пучков листочки укорачиваются, делаются толще, а просвет между ними уменьшается, что вызывает сдавливание попавшей между ними пищевой массы, отжимание ее. Сокращение же поперечных пучков ведет к трению одного листочка о другой, к растиранию и разминанию находящейся между ними пищевой массы.

Одним концом книжка соединяется с сеткой, другим — с сычугом. Часть книжки, имеющая с внутренней стороны форму желоба, называется дном или мостом книжки. Гладкая мышечная ткань моста на границе сычугом увеличивается в объеме и образует сфинктер.

Сычуг — abomasum (5) — грушевидной формы, расположен в правом подреберье. В нем различают большую (рис. 205—2, 5) и малую кривизны. Слизистая оболочка его покрыта цилиндрическим железистым эпителием, образует складки и содержит много желез, выделяющих пепсиноген и соляную кислоту, а у телят — особый сычужный фермент, вызывающий свертывание молока. В слизистой оболочке сычуга различают зоны кардиальных (а).собственных(лонных) (б) ипилорических желез (в). В мышечной оболочке сычуга два слоя — продольный и кольцевой. В пилорусе кольцевой слой мышечной оболочки создает своеобразный сфинктер сычуга.

Изменения отдельных камер желудка крупного рогатого скота с возрастом животного. В соответствии с различной функцией отдельных камер желудка крупного рогатого скота размеры этих камер в разные периоды жизни животного неодинаковы. У телят, питающихся в первые дни жизни только молоком матери, сычуг хорошо развит, который у 6-недельных телят в 1,5 раза больше рубца и сетки, вместе взятых. Книжка в этот период довольно небольшая. С переходом теленка на растительный корм начинают быстро увеличиваться в объеме рубец и сетка: у 8-недельных телят они по объему больше сычуга в 1,5 раза, у 10—12-недельных телят превышают объем сычуга в 2 раза, у 4-месячных телят — в 5 раз, а у полуторалетних — в 6 раз.

При этом наибольший размер приобретает рубец. В значительной мере увеличивается с возрастом и книжка.

Желудок свиньи (рис. 205—Б) однокамерный, пищеводо-кишечного типа, в форме расширенного, слегка изогнутого мешка с входным (кардиа) и выходным (пилорус) отверстиями. На его наружной поверхности различают большую (2) и малую (5) кривизны. Делится на кардиальную, донную и пилорическую части. В кардиальной части есть слепое выпячивание —

дивертикул желудка (7). Слизистая оболочка в небольшой части, прилежащая к кардиа, выстлана многослойным плоским эпителием — на препарате белого блестящего цвета. Пищеварительных желез здесь нет (безжелезистая часть). Остальная часть желудка покрыта железистым цилиндрическим эпителием бледно-розового цвета. В этой части слизистой оболочки желудка различают зоны кардиальных (а), собственных (донных) (б) и пилориче-ских желез (в). В мышечной доолочке три слоя: продольный, круговой и косой. Первый находится"на обеих кривизнах и между кардиа и дивертикулом, второй более развит в пилорической части, третий — в кардиа. У свиньи желудок располагается в левом и правом подреберьях и в области мечевидного отростка. Передней поверхностью он граничит с диафрагмой и печенью, задней — висцеральной — с кишечником, левой — с диафрагмой и селезенкой, правой — с печенью и поджелудочной железой. Большой кривизной он прилежит к брюшной стенке в области мечевидного отростка.

Желудок лошади — однокамерный пищеводо-кишечного типа, в форме расширенного, изогнутого мешка с перехватом на середине (В). Желудок лошади в основном устроен так же, как и желудок свиньи, лишь с некоторыми отличиями. Кардиальная, безжелезистая часть хорошо выражена и имеет округлый слепой мешок (6). На препарате безжелезистая и железистая части слизистой оболочки, покрытые, как и у свиньи, различным эпителием, ясно различимы: первая имеет белый блестящий цвет, вторая — розовый. Между ними ясно видна граница. В мышечной оболочке различают круговые (Б—2), косые (4, 8) и продольные (/) мышечные пучки. Продольные пучки расположены преимущественно по кривизнам желудка; круговые — в пилорической части, формируя сфинктер пилоруса (7); косые основной массой лежат в кардиальной части, около пищевода. При этом чем больше они натягиваются, особенно под влиянием газов, наполняющих желудок, тем больше закрывают отверстие пищевода, который здесь идет под косым углом к желудку и не расширяется, как у свиньи и рогатого скота. Так создается своеобразный, очень крепкий кардиальный сфинктер (9), препятствующий обратному движению пищи и газов, что при сильном расширении желудка (при неправильном кормлении) может привести к смерти. Расположен желудок большей своей частью в левом подреберье и меньшей — в правом подреберье. С нижней стороны брюшной стенки из области мечевидного хряща он оттесняется располагающейся здесь большой ободочной кишкой. Объем желудка лошади небольшой — вмещает около 15 л жидкости.

Желудок собаки — однокамерный, кишечного типа, несколько сходен с желудком свиньи, однако дивертикула и плоского многослойного эпителия в нем нет (А).

Желудок всех животных с соседними органами — диафрагмой, двенадцатиперстной кишкой и селезенкой — соединяется связками, образованными серозной оболочкой. С печенью он связывается малым сальником.

Гистологическое строение желудка. Стенка желудка состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка в безжелезистом желудке — пищеводного типа, в железистом — кишечного типа, а в смешанных желудках — обеих типов.

Слизистая оболочка пищеводного типа является непосредственным продолжением слизистой пищевода. Она имеет многослойный плоский эпителий, более или менее ороговевающий. В собственной пластинке слизистой пищевода могут располагаться железы, которые не вырабатывают пищеварительных ферментов, а лишь секрет слизистого характера. Мышечная пластинка слизистой представлена небольшими пучками мышечных клеток. Слизистая

Схема   гистологического строения

Рис. 207. Схема гистологического строения:

А — сосочка слизистой рубца; Б — крупной складки слизистой сетки; В — листка книжки крупного рогатого скота; а, б, в — то же, под большим увеличением: / — многослойный плоский ороговевающнй эпителий; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — мышечная пластинка слизистой; 4 — мышечная оболочка стенки; 5 — отросток кольцевого слоя мышечной оболочки книжки.

пищеводного типа находится в рубце, сетке и книжке (рис. 207). Она лишена желез, а мышечная пластинка ее в рубце или отсутствует, или представлена единичными клетками. В сетке мышечная пластинка выражена хорошо на вершине складок, а в листочках книжки состоит из трех слоев, лежащих вдоль и поперек листочка. При сокращении продольных мышечных пучков листочки укорачиваются, делаются толще, а просвет между ними уменьшается, что вызывает сдавливание попавшей между ними пищевой массы, отжимание ее. Сокращение же поперечных мышечных пучков ведет к трению одного листочка, а другого, к растиранию и разминанию находящейся между ними пищевой массы. У свиньи и лошади слизистая пищеводного типа, расположена вблизи пищевода.

Слизистая оболочка кишечного типа (рис. 208) — наиболее специфичная для желудка. На ней находится много углублений, видимых простым глазом, — желудочные ямки (9). Эпителий поверхности и ямок слизистой оболочки однослойный цилиндрический (1). Базальная половина его клеток содержит ядро и другие органеллы, а апикальную половину их заполняют капельки мукоидного (слизеобразного) секрета. Благодаря непрерывному выделению мукоида вся внутренняя поверхность желудка покрыта толстым слоем слизи, предохраняющей ее от повреждения.

Собственная пластинка слизистой оболочки очень толстая. В ней находятся, в зависимости от зоны желудка, кардиальные (рис. 205—а), пило-рические (в) или собственные (фундальные) железы (б). Так как железы лежат очень плотно, то соединительной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки желудка мало.

Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка выражена хорошо. От мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. При сокращении мышечных элементов слизистой оболочки в ней образуются складки, что способствует выведению секрета из ее желез.

Собственные железы желудка—фундальные (рис. 205—б; 208—3, 4) простые трубчатые, у свиньи сильно ветвятся, извиваются, а у лошади, кроме того, анастомозируют друг с другом, образуя сложную сеть желез. В железе различают шейку, тело и дно. В шейке лежат энергично размножающиеся клетки, за счет которых обновляется эпителий как самих желез, так и желудочных ямок. Кроме того, эти клетки выделяют слизь. У жвачных шейки особенно длинные. Стенки тела и дна желез состоят из главных, пари-

Рис. 208. Слизистая оболочка дна желудка собаки:

1 — однослойный цилиндрический эпителий; 2— собственная пластинка слизистой оболочки; 3— фундальные железы в ней; 4 — часть фундальной железы под большим увеличением; 5 — главные клетки фундальной железы; 6 — об-кладочные клетки фундальной железы; 7 — секреторные канальцы в них; Т — просвет железы; 8 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 9 — желудочные ямки.

етальных (обкладочных) и добавоч-ных клеток. Главные клетки более многочисленные (рис. 208—5), имеют небольшой размер, кубическую или призматическую форму, базо-фильную цитоплазму с хорошо выраженным пластинчатым комплексом и митохондриями. Ядра в них располагаются ближе к основанию, на апикальном полюсе микроворсинки. Главные клетки выделяют пепсиноген. Париетальные клетки (6) встречаются в меньшем количестве, овальной или грушевидной формы. Они крупнее главных и поэтому выступают за их пределы. Ядра их находятся в центре. В оксифильной цитоплазме есть система внутриклеточных канальцев (7), сообщающаяся с просветом железы, а на апикальном конце — микроворсинки. Обкла-дочные клетки синтезируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. Она актиаизирует пепсиноген, превращая его в активный фермент — пепсин, а также освобождает пищевую массу от микроорганизмов. При различных физиологических состояниях положение и количество главных и париетальных клеток может меняться. Кроме двух основных видов железистых клеток, в стенке фундальной железы имеются добавочные клетки, выделяющие слизь. Просвет фундальных желез очень узок и открывается, ад, да<^ ж^л^дотаъта ямок. Расположены железы так тесно, что соединительная ткань собственно слизистой оболочки сохраняется лишь в виде едва заметных прослоек.

Пилорические железы (рис. 209—5) выделяют слизь с примесью пепсина. По форме это простые, трубчатые, сильно ветвящиеся железы, открывающиеся в более широкие и глубокие желудочные ямки. Лежат они не так плотно, как собственные железы, и имеют более широкие просветы. Стенка их состоит из высоких цилиндрических железистых клеток с оксифильной цитоплазмой. Ядра клеток сплющены и располагаются ближе к основанию клеток.

Кардиальные железы (А) тоже трубчатые, простые, с ветвящимися концевыми отделами. У типичных кардиальных желез сравнительно длинные выводные протоки и короткие концевые отделы. Продуцируют они слизь. Форма клеток призматическая. Ядра овальной формы и располагаются у основания клетки. Зона, занятая кардиальными железами, обычно невелика.

Строение А — кардиналь¬ной и   Б — пилорической   железы свиньи

Рис. 209. Строение А — кардинальной и Б — пилорической железы свиньи:

1 — эпителий слизистой желудка; 2 — желудочная ямка; 3 — шейка железы; 4 — выводной проток железы; 5 — концевой отдел железы; 6 — поперек перерезанные ветви и витки концевого отдела железы.

Рис. 210. Полусх^ма мышечных слоев желудка:

А — свиньи; Б — лошади; а — наружного слоя; б — внутреннего слоя; 1, la, и 16 — нар'ужный продольный слой; 2 — средний круговой слой; 3 — слепой мешок; 4 — наружный косой слой; 5 — пищевод; 6 — двенадцатиперстная кишка; 7 — сфинктер пилоруса; 8 — внутренний косой слой; 9 — его петля вокруг входа в пищевод.Подслизистая основа желудка развита хорошо и состоит из рыхлой соединительной ткани с находящимися в ней кровеносными и лимфатическими сосудами, симпатическими и парасимпатическими нервами, а также интрамуральными ганглиями.

Мышечная оболочка желудка состоит из гладкой мышечной ткани и образует 2 — 3 слоя: кольцевой, косой и продольный (рис. 210), выраженные в различных отделах желудка и у разных животных неодинаково.

Снаружи желудок покрыт серозной оболочкой, в которой встречаются эластические волокна и жировые клетки.

Нервные элементы желудка образуют подслизистое (мейснеровское), межмышечное (ауэрбаховское) и подсерозное сплетения.

Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника

В состав средней кишки, или тонкого отдела кишечника, входят двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки, а также производные двенадцатиперстной кишки — печень и поджелудочная железа. В этом отделе происходит наиболее интенсивное переваривание пищи, а именно превращение крахмала в сахар, расщепление белков до аминокислот, расщепление жиров, на глицерин и жирные кислоты. Переваривание происходит под влиянием кишгчного сока, имеющего щелочную реакцию и выделяемого многочисленными пристенными и застенными железами данного отдела кишечника. В тонком отделе кишечника происходит и наиболее интенсивное всасывание разложенных на составные элементы питательных веществ корма. Этой функции соответствует строение слизистой оболочки кишечника. Пищевая масса в средней кишке непрестанно перемешивается и продвигается по направлению к задней кишке благодаря наличию в ней хорошо выраженной мышечной оболочки.

Подвижность средней кишки, особенно тещей, обеспечивается сравнительно длинной брыжейкой, на которой она подвешена.

Двенадцатиперстная кишка—intestinum duodenum (рис. 222—А — 14) — место, где наиболее интенсивно происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Длина ее у разных животных различна, и название ее — двенадцатиперстная (то есть равная ширине двенадцати пальцев, или перстов, руки человека, сложенных рядом) у животных не соответствует действительности. Так, у лошади она достигает длины 1 м, а у рогатого скота— 1,2 м. Начинаясь от пилоруса и без особых границ переходя в тощую кишку, двенадцатиперстная кишка образует ряд изгибов: S-образ-ную извилину — в области печени, первый поворот (назад) — в области правой почки, второй поворот (налево и вперед) — сзади правой почки (у лошади, свиньи и собаки) или у крыла подвздошной кости (у рогатого скота). В начальной части она прилежит к печени и располагается преимущественно в правом подреберье. По сравнению с другими кишками этого отдела она менее подвижна, так как подвешена на короткой брыжейке. В толще ее стенки большое количество пристенных желез, а в просвет кишки открываются выводные протоки застенных желез — печени и поджелудочной железы (рис. 191—5, 10) и выступают кишечные ворсинки.

Тощая кишка — intestinum jejunum (рис. 222—А—16) — при вскрытиях обычно бывает слабо наполненной пищевыми массами, отчего она и получила свое название. В ней происходят в основном те же процессы, что что и в двенадцатиперстной кишке, с преобладанием процесса всасывания. В связи с этим длина тощей кишки по сравнению с длиной других кишок является наибольшей. Тощая кишка образует ряд петель и подвешена на длинной брыжейке. Количество пристенных желез в ней меньше, чем в двенадцатиперстной кишке; застенных желез нет. Ворсинки ее отличаются несколько меньшим размером, чем в двенадцатиперстной кишке, а в толще ее стенки имеется большее количество защитных лимфоид-ных солитарных фолликулов и кишечных (пейеровых) бляшек. Размещается тощая кишка во всех свободных местах брюшной полости, куда она проникает своими петлями. У рогатого скота ее лучше обследовать в правой подвздошной области; у свиньи — в подреберьях; у лошади — в левой подвздошной области; у собаки — по брюшной стенке, в нижней ее части. Тощая кишка без ясно видимых границ переходит в следующий отдел — подвздошную кишку.

Подвздошная кишка — intestinum ileum (A—18) — сравнительно короткая и более прямая, тем тощая или даже двенадцатиперстная кишка. Она впадает или в слепую кишку (у лошади), или на границе слепой и ободочной (рогатый скот, свинья и собака) и расположена у большинства животных (кроме свиньи) в правом подвздохе, откуда и получила свое название. Переваривание и всасывание питательных веществ в подвздошной кишке менее интенсивное. В стенках ее находится большое количество пейеровых бляшек.

Гистологическое строение средней кишки. Стенка средней кишки имеет слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки (рис. 211).

Слизистая оболочка (/) состоит из эпителия, собственной н мышечной пластинки. Все три слоя участвуют в образовании

пальцевидных выпячиваний — ворсинок, за счет впячивания эпителия в собственной пластинке слизистой образуются общекишечные (либеркюновы) железы, или крипты, а благодаря впячиванию в подслизистый слой — железы двенадцатиперстной кишки (бруннеровы).

Ворсинки кишечника (рис. 212) в числе 2—4 десятков на 1 мм2 выступают в просвет кишки. Каждая ворсинка покрыта однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием (/), в котором встречаются бокаловидные и аргентафинные клетки. Основу ворсинок составляет рыхлая соединительная ткань с примесью ретикулярной и пучков гладкой мышечной ткани. В центре ворсинки находится один, а у овцы несколько лимфатических синусов (4). Вокруг синуса в соединительной ткани расположены сплетения капилляров артерий, вен и окончания вегетативных нервов.

Рис. 211. Гистологическое строение тощей кишки:

/ — слизистая оболочка; // — подслизистая основа; ///«мышечная оболочка; IV — серозная оболочка; / — эпителий; 2 — бокаловидные клетки в нем; 3—собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — ворсинка; 5 — общекишечные железы; 6 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 7 — кровеносные сосуды; 8 — внутренний круговой мышечный слой; 9 — наружный продольный мышечный слой.

Каемчатый эпителий получил свое название за то, что на свободной поверхности клеток этого эпителия имеется каемка. Электронно-микроскопические исследования показывают, что каемка каждой клетки состоит из нескольких тысяч микроворсинок. Они являются выростами цитоплазмы, покрытыми плазмалеммой. Микроворсинки в несколько десятков раз увеличивают всасывающую поверхность. Они богаты полисахаридами, препятствующими проникновению в клетки микробов, и ферментами (фосфатаза и липаза), способствующими расщеплению жиров и углеводов перед поступлением в клетку и ресинтезу их в клетке. Между каемчатыми клетками имеются замыкающие пластинки, которые препятст-' вуют проникновению веществ из просвета кишечника, так что всасывание осуществляется только через каемку. Кроме того, установлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки. Бокаловидные клетки (3) выделяют слизь для увлажнения внутренней поверхности кишечника, что облегчает движение пищевых масс вдоль него. Поэтому по мере уплотнения этих масс в дисталь-ных отделах кишечника количество бокаловидных клеток возрастает. Аргентафинные клетки легко воспринимают соли серебра. Полагают, что они спосо бствуют всасыванию витамина В12 и выделяют секретин, регулирующий деятельность пищеварительных желез. Продукты распада белков и углеводов (аминокислоты и сахара) проникают в кровеносные сосуды ворсинок, а продукты распада жиров, омыляемые желчью, после воздействия на них сока

Продольный  разрез вершины ворсинки  из тонкого отдела кишечника  собаки

продолжение

Рис. 212. Продольный разрез

вершины ворсинки из тонкого

отдела кишечника собаки:

1 — эпителий ворсинки; 2 — его каемка; 3 — бокаловидные клетки; 4— лимфатический синус; 5 — мышечные клетки; 6 — сосуды и нервы.

поджелудочной железы переходят в лимфатические синусы. Благодаря наличию в ворсинке мышечных клеток (5) она сокращается, ее сосуды сдавливаются, что облегчает отток крови и лимфы с растворенными в них питательными веществами, обеспечивает перемешивание находящихся около ворсинки растворенных питательных веществ, а также соприкосновение с ворсинкой все новых и новых их порций.

Общекишечные железы находятся в основной пластинке слизистой оболочки и относятся к типу простых трубчатых желез. Их протоки открываются между основаниями ворсинок. Стенка желез вблизи шейки состоит из каемчатых, бокаловидных аргентафинных и бескаемчатых клеток. Последние играют роль камбия. На дне общекишечных желез

располагаются группами или поодиночке кишечные клетки с ацидофильными гранулами, которые, по-видимому, принимают участие в образовании пищеварительного сока.

Общекишечные железы выделяют свой секрет в кишечник, где он активизирует действие сока поджелудочной железы.

В основной пластинке слизистой оболочки средней кишки, построенной из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей, в большом количестве находятся макрофаги, плазматические клетки, лимфоциты, а также солитарные фолликулы и кишечные бляшки. В норме солитарные фолликулы — едва заметные округлые возвышения на внутренней поверхности кишки. Состоят они из ретикулярной ткани и скопления лейкоцитов. Располагаясь большими группами, солитарные фолликулы формируют кишечные бляшки, которые у разных животных имеют различную форму и разную величину. Особенно велики они у крупных животных. Вместе с одиночными лейкоцитами, в большом количестве встречающимися в слизистой оболочке кишечника, солитарные фолликулы и кишечные бляшки защищают организм от проникающих в него микроорганизмов и являются местом размножения лимфоцитов. Там, где они развиты, ворсинки кишки сглажены.

Железы двенадцатипе¬рстной кишки лошади

Рис. 213. Железы двенадцатиперстной кишки лошади:

/ — общекишечные железы слизистой оболочки; 2 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 3 — железы двенадцатиперстной кишки в подслизистой основе.

Слизистая оболочка кишечника имеет также мускульную пластинку. Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся железы двенадцатиперстной кишки. Это сложные трубчатые или ветвящиеся альвеоляр-но-трубчатые железы (рис. 213—5), выделяющие секрет слизистого характера. Стенка их построена из эпителия, напоминающего эпителий пилорических желез. Выводные протоки их выходят между общекишечными железами. Они принимают участие в нейтрализации кислой реакции желудочного сока и расщеплении белков и углеводов.

В подслизистой основе тонкого кишечника (рис.211—//) располагается основное сплетение кровеносных и лимфатических сосудов, питающих стенку кишки, а также подслизистое нервное (мейснеровское) сплетение с большим количеством интрамуральных нервных ганглиев. Конечные ветви этого сплетения проходят в ворсинки и железы кишечника, обеспечивая регуляцию секреции желез и всасывание питательных веществ. Все сплетения кишечника образуются ветвями блуждающего и симпатического нервов.

Мышечная оболочка кишечника (///) состоит из гладкой мышечной ткани, образующей внутренний —круговой и наружный — продольный слой (8, 9). Между ними находится межмышечное нервное (ауэрбаховское) сплетение. Иннервируя мышечные слои, оно вызывает их сокращение, благодаря чему совершается перистальтическое движение кишок и содержимое кишечника проталкивается по направлению к анальному отверстию.

Наружным слоем стенки кишечника является серозная оболочка (IV).

i

Печень

Печень—hepar (рис. 214) —широкая, плотная, дольчатая железа буро-красного цвета. Самая большая железа в организме, имеющая разнообразное значение в жизни животного. Основная ее функция — выделение желчи, участвующей в превращении жирных кислот пищи в растворимые соединений, способные всасываться сосудами кишечной стенки. В печени происходит синтез и отложение гликогена, обратное превращение его в сахар и выведение в кровь по мере потребности организма. Большое значение имеет барьерная функция печени —задержка бактерий и нейтрализация ядовитых продуктов распада белка. Печень принимает активное участие в обмене белков, жиров, углеводов и витаминов и водном обмене, кроветворении, особенно в эмбриональный период, в образовании мочевины, а у птиц —молочной кислоты.

Печень занимает переднюю часть брюшной полости, примыкая непосредственно к диафрагме. У жвачных она расположена в правом подреберье, у лошади — частично и в левом, у свиньи и собаки лежит почти равными частями в правом и левом подреберьях. У печени выпуклая диафрагмальная поверхность, примыкающая к диафрагме, и вогнутая висцеральная поверхность, обращенная к желудку и кишечнику. Почти в центре висцеральной поверхности имеется углубление —ворота печени (10). Через них в печень входят печеночная артерия, воротная вена (2) и нервы печени, выходят из печени желчный проток (3) (у лошади печеночный) и лимфатические сосуды. В области ворот печени располагаются лимфатические узлы. На висцеральной поверхности лежит желчный пузырь (11) (у лошади, оленя и верблюда он отсутствует). С соседними органами —диафрагмой, двенадцатиперстной кишкой, почками —печень соединяется связками, с малой кривизной желудка — малым сальником. От печени к пупку идет круглая связка (5). У ряда взрослых животных она в большей или меньшей мере редуцирована.

В печени различают тупой край (верхний) и острые края. На тупом крае две вырезки: пищеводная (б) и для задней полой вены (а). Вырезками со стороны острого края печень делится на доли. Влево от круглой связки на

Схема долей печени крупного рогатого ско¬та (Л), мелких жвачных (£), лошади (В], свиньи (Г)

продолжение

Рис. 214. Схема долей печени крупного рогатого скота (Л), мелких жвачных (?), лошади (В], свиньи (Г): 1 — хвостатая доля; 2 — воротная вена; 3 — желчный проток; 4 — левая латеральная доля; 5 — круглая связка; 6 — квадратная доля; 7 —• пузырный проток; 8 — правая латеральная доля; 9—-хвостатый отросток хвостатой доли; 10 — ворота печени; 11 — желчный пузырь; 12 — левая медиальная доля; 13 — правая медиальная доля; а — вырезка для задней полой вены; б — пищеводная вырезка.

ходится левая доля (4), вправо —правая (8). На правой доле различают хвостатую (верхнюю) (1) с хвостатым отростком (9) и квадратную (нижнюю) доли (б). Левая доля печени у свиньи, лошади и собаки, кроме того, делится на две доли —левую латеральную (4) и левую медиальную (12), а у свиньи и собаки и правая доля делится на две —правую латеральную (8) и правую медиальную доли (13). У лошади одна правая доля из-за отсутствия желчного пузыря отделена от средней доли вырезкой, идущей по острому краю печени.

Желчный пузырь — vesica fellea (//) — является резервуаром для желчи. Стенка его состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки жвачных, свиньи и хищных содержатся трубчатые, слизистые и серозные железы. В мышечной оболочке два слоя, состоящих из гладкой мышечной ткани с продольным (внутренним) и кольцеобразным (наружным) направлением пучков. В желчный пузырь желчь поступает по мелким протокам, из него выходит по пузырному протоку. С печенью желчный пузырь местами соединен довольно прочно, местами лежит свободно. У жвачных он выходит за пределы острого края печени. У свиньи этого нет.

Гистологическое строение печени и воротное кровообращение. Печень — компактный орган. Ее строма формирует соединительнотканную капсулу, сверху покрытую серозной оболочкой (рис. 215). От ворот печени соединительнотканная капсула вместе с желчными протоками, сосудами и нервами проникает внутрь печени и разбивает железу на дольки, образуя междоль-ковые прослойки. Если междольковой соединительной ткани мало, то доль-чатость железы выражена менее отчетливо. Это наблюдается у лошади и особенно у жвачных и птиц. У свиньи, наоборот, междольковой соединительной ткани много, вследствие чего дольки в идны невооруженным глазом на поверхности печени в виде бугорков размером 1—1,5 мм. Каждая долька в виде многогранной призмы (А), В центре ее расположена центральная вена (8). Внутридольковые прослойки в печени очень нежные и представлены

Строение дольки печени

Рис. 215. Строение дольки печени:

—схема целой дольки; Б — участок поперечного разреза ее (большое увеличение); В — пластинка с оплетающими ее кровеносными капиллярами (большое увеличение); / — пластинка; 2 — клетка. образующие печеночную пластинку (последняя разрезана); 3— желчный капилляр в центре пластики; 4—междольковый желчный проток, собирающий желчь из капилляров; 5 — междольковые

нетви воротной вены; 6 — венозные капилляры, оплетающие печеночные пластинки; 7 — венозные капилляры, собирающие кровь в центральную вену (8).

диничными волокнами. Паренхима печени состоит из тяжей печеночных клеток, называемых печеночными пластинками. Последние анастомозируют между собой и образуют сеть. Каждая такая пластинка у млекопитающих состоит из двух рядов печеночных клеток, у птиц — из 6—8 рядов. Между рядами печеночных клеток, составляющих пластинку, есть узкие щели, образованные желобками печеночных клеток, обращенными друг к другу. Это внутридольковые желчные капилляры. У них нет собственных стенок,

i они проходят в середине каждой печеночной пластинки. Желчь по этим капиллярам стекает в междольковые выводные протоки, имеющие собственную стенку. Междольковые выводные протоки, объединяясь, образуют печеночный проток. У лошади он открывается прямо в просвет двенадцатиперстной кишки, у рогатого скота и свиньи сливается с пузырным протоком ъ один желчный проток.

Особенностью печеночных клеток является то, что они обладают дву-гторонней секрецией. Через поверхность клеток, обращенную в просвет келчного капилляра, выделяется желчь, которую клетки вырабатывают, :спользуя продукты распада гемоглобина погибших в селезенке эритроцитов. Через противоположную поверхность печеночные клетки улавливают из крови (при посредстве клеток кровеносных капилляров) продукты разрушения гемоглобина, ядовитые продукты, образующиеся при переваривании белков в пищеварительном тракте и распаде тканевых белков, питательные вещества, поступающие с кровью из органов пищеварения; обратно в кровь печеночные клетки выделяют продукты переработки всех этих веществ: мочевину, обезвреженные вещества, сахара, важнейшие белки плазмы крови и др. Такая особенность функции сказывается на морфологии клеток печени.

Эпителий печеночных пластинок в отличие от обычного эпителия не имеет базальной мембраны. Поверхность печеночных клеток от эндотелия

капилляров отделяется вокругсинусоидным пространством, заполненным тканевой жидкостью и сетью ретикулярных волокон. На поверхностях, обращенных в просвет желчного капилляра и к эндотелию кровеносных капилляров, клетки несут микроворсинки, облегчающие обмен. Печеночные клетки часто являются двухъядерными, что, по-видимому, связано с их усиленной синтетической деятельностью. В цитоплазме хорошо развиты митохондрии и пластинчатый комплекс, имеющие отношение к обмену веществ и процессам секреции, зернистая цитоплазматическая сеть (где синтезируются белки) и незернистая цитоплазматическая сеть, где образуется гликоген. Из непостоянных включений в цитоплазме печеночных клеток, кроме гликогена, часто находят жир и пигменты. В работе печеночных клеток наблюдается определенная упорядоченность. Желчь вырабатывается главным образом днем, а гликоген ночью. Отложение гликогена начинается с клеток, лежащих ближе к центру дольки, а жира — в клетках, находящихся ближе к поверхности дольки.

С функцией печени связано и строение кровеносных капилляров дольки. Очень тонкая стенка их состоит из эндотелия, среди типичных клеток которого находятся своеобразные звездчатые (купферовские) клетки. Они более крупные, отростчатые и вдаются в просвет капилляров. Эти клетки вырабатывают ретикулярные волокна, образующие остов дольки; обладают фагоцитарной способностью —осуществляют защитную функцию, улавливая из протекающей крови инородные вещества, бактерии и пр., а также ряд веществ, которые затем поступают в печеночные клетки. Улавливание происходит благодаря микроворсинкам звездчатых клеток, переплетающихся с микроворсинками печеночных клеток в вокругсинусоидном пространстве.

Кровообращение печени. В ворота печени входят печеночная артерия и воротная вена. Первая приносит питательные вещества и кислород для самой печени, вторая доставляет венозную кровь от желудка и кишечника, селезенки и поджелудочной железы. В печени воротная вена и печеночная артерия многократно делятся и в конечном итоге дают междольковые артерии и вены (5), которые идут по соединительнотканным прослойкам между дольками. От междольковых артерий и вен отходят более мелкие сосуды, распадающиеся внутри дольки на капилляры синусоидного типа (б, 7), оплетающие печеночные пластинки. Здесь венозная кровь смешивается с артериальной, течет очень медленно и вступает в те сложные биологические взаимоотношения с печеночными клетками, которые описаны выше. Из венозных капилляров кровь направляется в центральную вену дольки (8). Таким образом, между двумя венами располагаются венозные капилляры. Это образование венозных капилляров между двумя венами называется чудесной сетью печени. Центральные вены долек сливаются через ряд более крупных вен в печеночные вены. Последние несколькими стволами выходят из печени на тупом крае ее и впадают в каудальную полую вену, прилегающую к этому же краю печени. Ток крови от вен кишечника через печень до каудальной полой вены носит название воротного кровообращения.

В сосудах печени имеются сфинктеры, которые регулируют скорость тока крови в ней.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа —pancreas (рис. 222—А—15) —имеет разнообразную форму, розовато-серый или с желтым оттенком цвет, располагается в S-образном изгибе двенадцатиперстной кишки, а у ряда животных тянется дальше. Эта железа внешней и внутренней секреции. Она вырабаты

Строение поджелудочной железы

Рис. 216. Строение поджелудочной железы:

А — участок железы на разрезе; Б — схема паренхимы железы; В — концевой отдел железы под большим увеличением: / — соединительнотканная оболочка; 2 — междольковая соединительная ткань; 3 — концевые отделы внешнесекреторной части железы; а — апикальный, оксифильный участок клетки; б — базальный, базофильный (с сильным развитием зернистой цитоплазматической сети) участок клетки; в — просвет концевого отдела; 4 — вставочные отделы; 5 — внутридольковые выводные протоки; 6 — междольковый выводной проток железы; 7 — островок поджелудочной железы; 8 — артерия; 9 — вена.

вает ряд ферментов, способствующих разложению основных частей корма — белков, жиров, углеводов —на их составные элементы. Секрет поджелудочной железы называется панкреатическим соком. Непосредственно в кровь она выделяет гормоны — инсулин и глюкагон, регулирующие содержание сахара в организме и его расходование. При поражениях участков поджелудочной железы, вырабатывающих инсулин, происходит накапливание сахара в крови, откуда он затем переходит в органы мочеотделения и выводится из организма с мочой, чего в норме не бывает. Это заболевание называется сахарной болезнью или диабетом.

Поджелудочная железа рогатого скота имеет головку, правую и левую доли. Располагается она в правом подреберье от двенадцатого ребра до 3—4 поясничных позвонков. Левая доля железы короче, лежит поперек тела животного и граничит с селезенкой. В большинстве случаев поджелудочная железа открывается одним выводным панкреатическим протоком из правой доли в двенадцатиперстную кишку на расстоянии около 1 м от пило-руса. В поджелудочной железе свиньи различают головку, правую и левую доли. Лежит она в основном в правом подреберье, приблизительно в пределах двух последних грудных и двух первых поясничных Позвонков. Левая ее дол я граничит с селезенкой и левой почкой, правая доля —с двенадцатиперстной кишкой и правой почкой. Панкреатический проток открывается в двенадцатиперстную кишку на расстоянии 15—25 см от пи лору са. Поджелудочная железа лошади лежит в правом и левом подреберьях и имеет головку, лежащую в изгибе двенадцатиперстной кишки, левую долю, граничащую с селезенкой, и правую долю, доходящую до правой почки. Выводных протоков два. Главный панкреатический проток открывается вместе с печеночным протоком в двенадцатиперстную кишку недалеко от пилоруса, добавочный панкреатический проток — против главного протока. Иногда он запусте-вает. Поджелудочная железа собаки узкая, длинная. Правая доля ее

расположена вдоль двенадцатиперстной кишки, левая направлена к желудку. Выводных протоков бывает от одного до трех.

Гистологическое строение поджелудочной железы (рис. 216). В поджелудочной железе различают соединительнотканную строму и паренхиму, состоящую из внешнесекреторной и внутрисекреторной частей.

Соединительнотканный остов образует капсулу железы и ряд прослоек, которые разделяют железу на угловатые дольки. В междольковых прослойках проходят кровеносные сосуды, ветви симпатического и блуждающего нервов, а также крупные выводные протоки. Внутридольковые прослойки очень тонки.

Внешнесекреторная часть паренхимы железы построена по типу сложно-альвеолярных желез, то есть она имеет главный проток, который многократно ветвится на более мелкие протоки, формирующие междольковые и внут-ридольковые протоки (5, 6). Конечным участком последних являются вставочные отделы (4). Стенка вставочных отделов состоит из плоского или низкого кубического эпителия и тонкого слоя соединительной ткани. По мере укрупнения выводных протоков эпителий приобретает характер цилиндрического, а собственная пластинка слизистой оболочки утолщается. Вставочный отдел ведет в несколько железистых концевых отделов, имеющих форму альвеол. Альвеолы, открывающиеся в один вставочный отдел, образуют ацинус. Стенка альвеол состоит из секреторных клеток пирамидальной формы. Цитоплазма их делится на две зоны, на границе которых располагается ядро. Наружная, более темная на препаратах зона клетки содержит хорошо развитую зернистую цитоплазматическую сеть и потому красится основными красителями (б). Внутренняя зона, обращенная к просвету альвеолы —более светлая, красится кислыми красителями и у голодных животных заполнена крупными гранулами секрета (а). Эти клетки выделяют панкреатический сок.

Внутрисекреторная часть паренхимы железы состоит из скоплений клеток, называемых островками поджелудочной железы (Лангерганса) (7). Островки разной формы и размера. Они беспорядочно рассеяны между концевыми отделами внешнесекреторной части железы; 70% клеток островка прилегает к эндотелию кровеносных капилляров. Это базофильные клетки (клетки (3). Они имеют округлую форму, темное ядро и вырабатывают инсулин. Этот гормон ограничивает образование глюкозы в печени и облегчает усвоение ее мышцами, благодаря чему количество сахара в крови снижается. 20% клеток островка представлено ацидофильными клетками (клетки а), это крупные клетки со светлым ядром. Вырабатывают они глю-кагон, который, способствуя активации фосфорилазы печени, вызывает расщепление гликогена, вследствие чего количество сахара в крови увеличивается. Роль остальных клеток островка не выяснена, но, по-видимому, часть из них играет роль камбия. В то же время на периферии островков (по данным электронно-микроскопических исследований) встречаются переходные формы клеток между ацинозными и островными, что указывает на возможность образования островковых клеток из ацинозной паренхимы. Островки не имеют протоков, и вырабатываемые ими инкреты поступают прямо в кровь.

Задняя кишка, или толстый отдел кишечника

К задней кишке, или к толстому отделу кишечника, относятся слепая, ободочная и прямая кишки. В них заканчивается всасывание питательных веществ и формируются каловые массы, которые периодически выбрасываются наружу.

Различные типы строения толстого отдела кишечника

Рис. 217. Различные типы строения толстого отдела кишечника:

А - крупного рогатого скота; Б - свиньи; В - лошади; Г - собаки; 1 - поперечная часть ободочной кишки; 2 - часть ободочной кишки, идущая назад; 3 — ее часть, идущая вперед; 4 — подвздошная кишка; 5 — слепая кишка; 6 — прямая кишка; 7 — левое вентральное положение; « — ^тазовый изгиб (петля); 9 - левое дорсальное положение большой ободочной кишки; Ю- е^ вентральное и // - дорсальное поперечное положение; 12 - тении; 13 - кармашки; 14 - правое вентральное и 15 - правое дорсальное положение большой ободочной кишки; /б - малая ободочная кишка /7--центрифугальные извилины лабиринта; 18 - центрипетальные извилины лабиринта; /5>- ^ ^ент^ ральный поворот; 20 - начальная петля ободочной кишки жвачных; 21 -конечная петля ободочной кишки; 22 — центрифугальная спираль; 23 - центрипетальная спираль; 24 - вершина лабиринта.

Слепая кишка — intestinum caecum (рис. 217—5) — у рогатого скота (А) имеет гладкую поверхность, больший по сравнению со средней кишкой диаметр; расположена она в правой половине брюшной полости и достигает 70 см. Одним концом заканчивается слепо, другим без границ переходит в ободочную кишку. Слепой конец ее называется верхушкой. У свиньи по наружной поверхности слепой кишки (Б—5) тянутся три продольные мышечные ленты —тении (12). Они короче общей длины кишки, но простираются от одного ее конца до другого, вследствие чего кишка собирается в складки и образует кармашки (13). Без границ слепая кишка переходит в ободочную (20).

Слепая кишка лежит в задней части поясничной области. Верхушка ее обращена каудально, вправо от средней сагиттальной плоскости и опущена вентрально. Длина кишки сравнительно небольшая, диаметр, наоборот, значительный. У лошади слепая кишка в форме запятой и отличается огромными размерами (В—5). При сравнительно небольшом объеме желудка большая слепая кишка увеличивает возможность лучшего использования объемистого растительного корма. Слепая кишка лошади имеет четыре тении (12) с кармашками (13) между ними, образовавшимися так же, как и у свиньи. В ней различают головку, тело и верхушку. Головка слепой кашки — расширенная закрытая часть кишки изогнутой формы. Лежит преимущественно в правой подвздошной области. Выпуклая ее поверхность большая кривизна, вогнутая —малая. В малую кривизну головки открывается подвздошная кишка (4), имеющая здесь значительные пучки круговой мускулатуры, формирующей сфинктер подвздошной кишки. Рядом с входом подвздошной кишки находится выходное отверстие из слепой кишки в большую ободочную кишку, также имеющее сфинктер. Тело слепой кишки длинное, из правой подвздошной области направляется вентро-медиально в область мечевидного отростка. Верхушка слепой кишки обращена в сторону диафрагмы, отделяясь от нее большой ободочной кишкой. Располагается она посредине передней части области мечевидного отростка.

Слепая кишка собаки имеет гладкую поверхность и представляет сравнительно короткую извилистую трубку. Она без границ переходит в ободочную кишку, где открывается подвздошная кишка (Г—4, 5, 7).

Ободочная кишка — intestinum colon — наиболее длинная в толстом отделе кишечника. У рогатого скота (А, 17—21) достигает длины Эми делится на три неровных участка: начальную петлю, спиральный лабиринт и конечную петлю. Начальная петля (20) — прямое продолжение слепой кишки. Границей между ними является вход подвздошной кишки (4), Начальная петля образует три параллельных хода—сначала вперед, затем назад, потом вновь вперед, после чего на уровне третьего поясничного позвонка переходит в спиральный лабиринт ободочной кишки, который образует два вида спиральных завитков, лежащих в сагиттальной плоскости. Первые из них направляются к центру спирали (18), а вторые —от центра к периферии (17). У крупного рогатого скота петли спирального лабиринта образуют по полтора оборота в каждом направлении, у мелкого рогатого скота — по три. На уровне первого поясничного позвонка спиральный лабиринт переходит в конечную петлю (21). Последняя имеет три параллельных положения и идет в обратном начальной петле направлении, то есть вначале направляется назад, затем вперед, потом вновь назад и без границ переходит в прямую кишку (6). С поверхности ободочная кишка рогатого скота гладкая, диаметр ее постепенно уменьшается, так что конечная петля ее обладает наиболее узким просветом. Ободочная кишка у крупного рогатого скота в виде диска. У овец плоский диск встречается только в 3,04% случаев, а в 92,28% —дискоконус как с нормальным, так и со сдвинутым расположением завитков. В 4,68% случаев спиральный лабиринт встречается у овец с измененным (неправильным) ходом завитков (М. Б. Малакшинов). У овец последний завиток диска ободочной кишки несколько отступает и близко располагается около петель тощей кишки. А. М. Меерович этот завиток называет отстоящей петлей. Ободочная кишка у рогатого скота расположена в правой половине брюшной полости, примыкая к правой стороне рубца (рис. 222—А—17\.

У свиньи ободочная кишка образует лабиринт иной формы и переходит в конечную петлю (рис. 217—Б). Ободочная кишка имеет вид конуса, расположенного основанием кверху, а вершиной книзу и состоит из двух петель. Центрипетальная петля (23) спирального лабиринта, идущая от его основания к вершине, образует широкую периферическую часть конуса, У этой петли две тении (12), два ряда кармашков (13), диаметр ее сравнительно широк. Центрифугальная петля (22), располагаясь внутри конуса, возвращается от вершины конуса к его основанию. Кармашков здесь нет, диаметр ее более узкий. Выходя из лабиринта, эта часть ободочной кишки переходит в конечную петлю (21), которая направляется сначала вперед, затем, достигнув желудка, возвращается назад и без границ переходит в прямую кишку. В отличие от других животных у свиньи ободочная кишка располагается большей своей частью в левой половине брюшной полости. Основание конуса ободочной кишки находится в области поясницы и частично в левом подвздохе. Спиральный лабиринт расположен кранио-вент-рально, отклоняясь влево. Вершина его лежит на границе левого подреберья в области мечевидного хряща (у особей в возрасте 5—6 месяцев) или в пупочной области и частично в области мечевидного хряща (у особей в возрасте от 9 месяцев до 1,5 лет), где прилежит к брюшной стенке (А. Д. Малов). Поэтому обследовать ободочную кишку свиньи доступнее с левой стороны, а не с правой, как у других животных (рис. 220—7).

У лошади ободочная кишка длинная, различного размера и занимает в брюшной полости огромное место (рис. 217—В). В ней различают большую ободочную кишку, имеющую более широкий диаметр, и малую ободочную кишку (16) с узким диаметром, почти равным диаметру тонкого отдела кишечника. Большая ободочная кишка располагается подковообразно в два этажа — вентрально и дорсально, образуя шесть различных положений. Большая ободочная кишка, начинаясь в правой подвздошной области из малой кривизны слепой кишки, идет сначала по правой стороне брюшной полости и образует правое вентральное положение (14). С правой стороны она переходит на левую сторону брюшной полости, примыкая к диафрагме и образуя диафрагмальное вентральное положение (10). Дальше большая ободочная кишка направляется по левой стороне брюшной полости — левое вентральное положение (7) и идет до тазовой полости, где делает новый поворот. После этого она идет обратно по пройденному пути, располагаясь над вентральным положением под названием левое дорсальное (Р), диафраг-мальное дорсальное (11) к правое дорсальное положение ободочной кишки (15).

Диаметр большой ободочной кишки лошади не везде одинаков. Начинается она узкой трубкой, которая вскоре сильно расширяется и остается расширенной на всем вентральном ее положении. В левом дорсальном положении большая ободочная кишка имеет, наоборот, наименьший диаметр, который постепенно нарастает таким образом, что в конце правого дорсального положения большая ободочная кишка оказывается сильно расширенной. Значительно суживаясь в области поясницы, правое дорсальное положение переходит в малую ободочную кишку, направляющуюся в левую подвздошную область. Величина просвета ободочной кишки на втором месяце развития плода одинакова на всем протяжении, за исключением более узкого конечного участка. Желудкообразное расширение дорсального колена возникает на третьем месяце, вентральное расширение — на четвертом месяце развития плода (В. С. Бурякин). Вследствие того что диаметр большой ободочной кишки в левом дорсальном положении, особенно в начальной ее части, значительно меньше диаметра ее в левом вентральном положении, между левым дорсальным положением кишки и стенкой брюшной полости в области левого подвздоха и частично подреберья образуется пространство, заполняемое петлями тощей и малой ободочной кишок (рис. 221 — Б—22). Большая ободочная кишка лошади негладкая. На вентральном ее положении четыре тении и четыре ряда кармашков, на дорсальном положении находятся три менее выраженные тении и три ряда кармашков. Дорсальные и вентральные положения большой ободочной кишки соединены между собой серозной оболочкой. Короткими связками большая ободочная кишка соединяется также со слепой кишкой, с диафрагмой, печенью, двенадцатиперстной кишкой и поджелудочной железой. Она закрепляется на краниальном корне брыжейки.

Малая ободочная кишка (Б—S) имеет сравнительно небольшой диаметр, значительную длину и располагается отдельными петлями преимущественно в левой подвздошной области. Распрямляясь, 'она направляется к тазовой полости и без границ переходит в прямую кишку (14). У нее две тении, два ряда кармашков, она свободно подвешена на длинном каудальном корне брыжейки.

Ободочная кишка собаки гладкая, имеет три положения: правое, диа-фрагмальное, или поперечное, и левое.

рисунок

Прямая кишка — intestinum rectum (рис. 222— Б — 9) — является сравнительно коротким прямым отрезком задней кишки. Лежит она в тазовой полости между позвоночником и половыми органами и заканчивается анальным, или заднепроходным, отверстием. У крупного рогатого скота и лошади через прямую кишку (per rectum) проводят обследования некоторых внутренних органов и определяют беременность. Прямая кишка в задней части серозной оболочки не имеет. Начальная часть кишки окружена серозной . оболочкой, которая переходит на кишку с заднего корня бры-жейки. С соседними органами прямая кишка соединяется посредством

Область анального отверстия

Рис. 218. Область анального отверстия:

/ — длинный опускатель хвоста; 2 — хвостовая мышца; 3 — подниматель ануса; 4 — наружный сфинктер ануса; 5 — седалищно-каверноз-ная мышца; 6 — мочеполовой канал; 7 — хвост (обрезан); 8 — подвешивающая связка ануса; 9 — анальное отверстие; 10 — мышца, оттягивающая пенис назад.

Рис. 219. Срез толстой кишки: /—слизистая оболочка; // — подслизистая основа; /// — мышечная оболочка; /V —серозная оболочка; / — общекишечная железа; 2 — бокаловидные клетки; 3 — мышечная пластина слизистой оболочки; 4 — лимфоидный фолликул; 5 —кольцевой и 5 — продольный слой мышечной оболочки

рыхлой соединительной ткани — связками. Прямая кишка рогатого скота (А—1) имеет ряд кольцевых перетяжек, у хорошо упитанных животных окружена значительным слоем жира. Мышечный пласт ее более мощный, чем в остальных отделах кишечника. У свиньи прямая кишка гладкая, окружена жировой тканью (рис. 220—12). У .юшади (рис. 221—А—/) и собаки прямая кишка перед анусом образует большое расширение —ампулу.

Заднепроходное отверстие, или анус — anus (рис. 218), — формируется каудальным кондом прямой кишки и несколько выступает под хвостом наружу. Снаружи стенка ануса покрыта кожей, внутри —слизистой оболочкой, выстланной многослойным эпителием. Между ними расположена мышечная оболочка, состоящая из гладкой мышечной ткани, внутренний круговой слой которой формирует внутренний сфинктер ануса. В стенке заднепроходного отверстия имеется еще наружный сфинктер (4), состоящий из поперечнополосатой мышечной ткани и лежащий ближе к коже. У самок продолжением этой мышцы в вентральном направлении является мышца, сжимающая половую щель. Сфинктеры ануса обеспечивают до определенного времени удерживание каловых масс в кишечнике. Кроме того, в анусе есть парная мышца — подниматель ануса (3) — начинается от седалищной ости подвздошной кости и оканчивается, веерообразно расширяясь, в стенке ануса. Основная ее функция — подтягивание ануса вперед.

В стенку ануса вплетается идущая с вентральной стороны второго хвостового позвонка подвешивающая связка ануса (8). У самцов она продолжается на пенис, где формирует мышцу, оттягивающую пенис назад (10). Данная мышца особенно хорошо развита у быков и хряков, имеющих S-об-разный изгиб пениса.

Гистологическое строение задней кишки. Стенка толстого отдела кишечника (рис. 219) состоит из оболочек слизистой, подслизистой, мышечной и серозной, или адвентиции.

Слизистая оболочка (I) у взрослых животных не образует ворсинок. Поверхность слизистой покрыта однослойным цилиндрическим эпителием с тонкой каемкой и без нее. На конце прямой кишки эпителий замещается многослойным плоским. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит простые трубчатые общекишечные железы. Стенка их преимущест-. венно состоит из бокаловидных клеток, благодаря чему железы выделяют много слизи, облегчающей продвижение плотных каловых масс. Пищеварительных ферментов эти железы не продуцируют. Лежат они почти параллельно друг другу и очень тесно, так что от собственной пластинки слизистой оболочки остаются лишь нежные прослойки между ними. Мускульная пластинка слизистой оболочки выражена хорошо.

В подслизистой основе слизистой оболочки (II) находится большое количество лимфоидных фолликулов (4), что связано со значительным развитием в просвете данной кишки микрофлоры. В соединительной ткани толстого отдела кишечника сильно развиты эластические элементы, которых особенно много в кишечнике лошади.

Мышечная оболочка (III) состоит из хорошо развитого кольцевого мышечного слоя (5). Наружный же продольный мышечный слой (б) у животных развит очень сильно в тениях, тогда как в других местах кишки представлен лишь разрозненными слабыми пучками (свинья, лошадь). У животных, в кишке которых тений нет (жвачные), продольный мышечный слой располагается равномерно по окружности кишки.

Серозная оболочка (IV) обычного строения. В прямой кишке она сменяется волокнистой соединительнотканной оболочкой — адвентицией.

Расположение печени, желудка, тонкого и толстого отделов кишечника и поджелудочной железы в связи с их развитием

Расположение внутренних органов легче представить, если, учитывая особенности развития печени, желудка и толстого отдела кишок, разобраться в топографии этих наиболее массивных органов. Остальные внутренности располагаются в свободных от этих органов частях брюшной полости.

Печень у плодов раннего возраста занимает почти всю брюшную полость. Поэтому у животных на протяжении всей жизни она прилежит непосредственно к диафрагме и у большинства из них располагается в правом и левом подреберьях, опускаясь острым (вентральным) краем в область мечевидного хряща (не у лошади).

Желудок, сделав в процессе эмбриогенеза два поворота, располагается сзади печени таким образом, что кардиальная его часть находится в левом подреберье, пилорическая — в правом, а дно — в области мечевидного хряща (последнее —не у лошади).

В связи с питанием животных различными кормами длина и объем кишечника в филогенезе млекопитающих сильно изменяется. При питании малыми количествами концентрированного корма длина и объем кишечника невелики и не мешают обычному расположению желудка сзади печени, которые при этом соприкасаются друг с другом наиболее выпуклыми частями. При питании более грубыми кормами, поедаемыми к тому же в больших количествах, кишечник сильно удлиняется, объем его увеличивается, давление со стороны кишечника на желудок и печень становится очень значительным, и они смещаются в разные стороны. При этом желудок смещается больше влево, а печень свободнее развивается справа.

У хищных животных, питающихся наиболее концентрированной животной пищей, имеющих сравнительно небольшой объем желудка и кишок, печень и желудок почти равномерно лежат в правом и левом подреберьях и доходят до вентральной стенки области мечевидного хряща. У свиньи (всеядного животного) печень (рис. 220—14) уже лучше развивается в правом подреберье, а желудок — в левом (4). У лошади (травоядного животно-

Положение внутренних органов свиньи (вид слева)

Рис. 220. Положение внутренних органов свиньи (вид слева):

1 — пищевод; 2 — трахея; 3 — левое легкое; 4— желудок; 5 — селезенка; 6 — левая почка; 7 — ободочная кишка; 8 — слепая кишка; 9 — левый рог матки; 10 — левый мочеточник (отрезан)* tl — мочевой пузырь; 12 — прямая кишка; 13 — тощая кишка; 14 — печень; 15 — сердце.

Положение внутренних органов лошади

продолжение

Рис. 221. Положение внутренних органов лошади:

А — вид справа: 1 — прямая кишка; 2 — тазовая петля большой ободочной кишки; 3 — слепая кишка; 4 — двенадцатиперстная кишка; 5 — правая почка; 6 — печень; 7 — диафрагма; 8 — пищевод; 9 — грудная аорта; Л? — правая непарная вена; 11 — трахея; 12 — краниальная полая вена; 13 —

сердце; 14 — каудальная полая вена; /5 — правое дорсальное положение большой ободочной кишки; 16 — правое вентральное положение большой ободочной кишки; 17—петли тощей кишки; 18 — мочевой пузырь; 19 — конец мочеточника; 20 — предстательная железа; 21 — правая пузырьковидная железа; Б — вид слева:; 1 — трахея; 2 — пищевод; 3 — диафрагма; 4 — печень; 5 — желудок; 6 — селезенка; 7 — левая почка; 8 — малая ободочная кишка; 9 — левый яичник; 10 — левый яйцевод; 11 —

широкая маточная связка; 12 — левый рог матки; 13 — влагалище; 14 — прямая кишка; 15 — мочеполовое преддверие; 16 — половая щель; 17 — заднепроходное (анальное) отверстие; 18 — мочевой пузырь; 19 — тазовая петля большой ободочной кишки; 20 — левое вентральное положение большой

ободочной кишки; 21 — левое дорсальное положение большой ободочной кишки; 22 — тощая кишка

(отрезана); 23 — поперечное (диафрагмальное) вентральное положение большой ободочной кишки;

24 — поперечное (диафрагмальное) дорсальное положение большой ободочной кишки; 25 — сердце; 26 — легочная артерия; 27 — грудная аорта; 28 — общий плечеголовной ствол.

го) благодаря необычайно сильному развитию толстого отдела кишечника печень (рис. 221—А—6) еще больше, чем у свиньи, развита в правом подреберье, а желудок — в левом (Б—5). В область мечевидного хряща они не заходят, так как оттесняются оттуда сильно развитой большой ободочной кишкой, в частности ее вентральным и дорсальным диафрагмальными положениями. У рогатого скота, имеющего объемистый рубец (рис. 222—?— 6), желудок занимает почти всю левую половину брюшной полости, частично заходит даже в правую половину. В левой половине брюшной полости наибольшее место занимают рубец и сетка (/

Толстый отдел кишечника. В связи со вторым поворотом желудка происходит и поворот кишечника вокруг краниальной брыжеечной артерии, в результате чего слепая кишка переходит назад и вправо.

У рогатого скота (рис. 222) вследствие сильного развития рубца, занимающего почти всю левую половину брюшной пол ости, уже весь толстый отдел кишечника в основном располагается в правом подреберье, в правых подвздошной и паховой областях, в правой половине пупочной области. У свиньи (рис. 220) толстый отдел кишечника лежит в основном в левой половине брюшной полости, чем резко отличается от положения его у других сельскохозяйственных животных. Так, он занимает у них поясничную, частично левую подвздошную область, большую часть левого подреберья до границы с областью мечевидного хряща. У лошади (рис. 221) толстый отдел кишечника, выполняя функцию, в известной мере сходную с функцией рубца жвачных животных, имеет огромные размеры и занимает почти всю нижнюю и часть верхней половины брюшной полости (правый подвздох, правое подреберье, поясничная область, область мечевидного хряща, левое подреберье, левый подвздох, левый пах и даже часть левой стороны тазовой полости). Два ряда трех положений большой ободочной кишки образуют у лошади как бы стенки большого полуовального углубления, дно которого составляют тело и верхушка слепой кишки. Всеми этими кишками создается большое вместилище, где располагаются петли преимущественно тощей, а частично и малой ободочной кишки. У собаки толстый отдел кишечника находится преимущественно в правой половине брюшной полости.

Зная положение желудка, легко представить и положение двенадцатиперстной кишки с поджелудочной железой. Если пилорическая часть желудка у всех животных находится в правом подреберье, то и двенадцатиперстная кишка, отходящая от этой части желудка, располагается в правом подреберье и заходит в правую подвздошную область. А так как проток поджелудочной железы впадает в начало двенадцатиперстной кишки, то и поджелудочная железа большей своей частью также лежит в правом подреберье, а частично заходит в левое подреберье.

Тонкий отдел кишечника. Петли тощей кишки занимают у животных все свободные участки брюшной полости. У свиньи (рис. 220—13) и собаки они располагаются по периферии толстого отдела кишок, то есть занимают область мечевидного хряща, правого и левого подреберий, правого и левого подвздохов, правой и левой паховых областей, а также и в пупочной области. У рогатого скота они находятся преимущественно в правом подвздохе и правом подреберье (рис. 222—А—16). У лошади петли тощей кишки лежат в правом и левом подреберьях, располагаясь в углублении, образованном толстым отделом кишечника, а также в левом подвздохе между

Схема положения внутренних органов коровы

Рис. 222. Схема положения внутренних органов коровы:

А — вид справа: / — прямая кишка; 2 — брюшная аорта; 3 — левая почка; 4 — правая почка; 5 — печень (отвернута); 6—желчный пузырь; 7 — контур купола диафрагмы; 8—правое легкое; 9 — пищевод; 10 — трахея; 11 — сердце; 12 — контур прикрепления диафрагмы к ребрам; 13 — сычуг; 14 — двенадцатиперстная кишка; /5 — поджелудочная железа; 16 — тощая кишка; 17 —- ободочная кишка; 18 — конец подвздошной кишки; 19 — слепая кишка; 2G — мочевой пузырь; 21 — влагалище; Б — вид слева: / — пищевод; 2—трахея; 3 — легкие; 4 — передний контур купола диафрагмы; 5 — селезенка (ее передний контур очерчен штриховой линией); 6 — рубец; 7 — мочевой пузырь; 8 — левый рог матки; 9 — прямая кишка; 10 — влагалище; 11 — мочеполовое преддверие; 12 — петли тощей кишки; 13 — сетка; 14 — сердце.

левым дорсальным положением большой ободочной кишки и стенкой брюшной полости (рис. 221—Б—22).

Подвздошная кишка у рогатого скота (рис. 222—А—18) и лошади в соответствии с положением у них толстого отдела кишок находится в правой подвздошной области, у свиньи и собаки — на границе правого подвздоха с поясничной областью.

<< | >>
Источник: Глаголев П. А. и Ипполитова В. И.. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии. 1977

Еще по теме КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ:

  1. ХРОНИЧЕСКАЯ СЕРДЕЧНАЯ НЕДОСТАТОЧНОСТЬ
  2. Б
  3. Г
  4. Д
  5. И
  6. К
  7. Э
  8. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
  9. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
  10. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
  11. Лекция № 9
  12. ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТУДЕНЧЕСКИЕ РЕФЕРАТЫ
  13. ДВИЖЕНИЕ И ЗДОРОВЬЕ
  14. Критический анализ книг Везалия
  15. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ
  16. Диспансеризация как метод деятельности лечебно-профилактических учреждений